La classe des insectes, d´ecoup´ee en de tr`es nombreux ordres, repr´esente pr`es de la moiti´e des esp`eces vivantes recens´ees au monde et pr`es des trois quarts de celle du monde
animal [Sauvion et al.,2013]. Si un million d’esp`eces a d´ej`a ´et´e d´ecrites, il en resterait
pr`es de 30 millions encore inconnus, pr´esents dans toutes les zones du globe et sous tous les climats.
C’est l’organisation du corps qui d´etermine l’appartenance d’un animal `a la classe des insectes. Il doit comporter : une tˆete, porteuse des organes des sens (yeux et antennes
classiquement) et de la nutrition (pi`eces buccales), d’un thorax o`u sont attach´es les trois
paires de pattes ainsi que les ailes et un abdomen qui contient les organes internes. Ce corps ´etant enti`erement recouvert de chitine (ce qui constitue leur exosquelette), la respiration s’effectue par leur peau au travers de trach´ees ouvertes sur l’ext´erieur appel´ees des stigmates et dispos´ees le long de l’abdomen. Si certains aspects de cette organisation tel que le nombre d’ailes peut ˆetre l´eg`erement modifi´es (chez les dipt`eres par exemple, une paire d’ailes s’est atrophi´ee afin de cr´eer ce qu’on appelle les balanciers), la pr´esence des six pattes est obligatoire. C’est le crit`ere essentiel de la d´etermination des insectes. Par exemple, les acariens qui sont souvent compar´es aux insectes ont huit paires de pattes et sont donc des arachnides.
Les insectes sont une classe particuli`erement riche, regroupant des cycles de vie, des reproductions, des type d’alimentation, de dispersion tr`es diff´erent. Au travers de cette section, nous tenterons de mettre en avant cette impressionnante diversit´e.
2.2.1 Les cycles de vie des insectes
La reproduction sexu´ee est le mode de reproduction le plus r´epandu chez les insectes.
Ainsi, mˆales et femelles se recherchent par le biais de ph´eromones sexuels et de parades
nuptiales, et apr`es l’accouplement, la ponte est constitu´ee d’oeufs (bien qu’il existe des esp`eces ovovivipares ou vivipares). En ce qui concerne l’accouplement en lui mˆeme, le
mˆale introduit habituellement les spermatozo¨ıdes dans les organes g´enitaux de la fe-
melle. La punaise est un cas particulier o`u le mˆale perfore l’abdomen de la femelle
d´eposant les spermatozo¨ıdes dans la cavit´e abdominale et pas forc´ement dans les or- ganes g´enitaux. Cependant, certaines esp`eces telles que les collemboles (qui ne sont plus consid´er´es comme des ”insectes vrais”) peuvent se passer d’accouplement. Les mˆales d´eposent leur semences dans des spermatophores dans le milieu, spermatophores que la femelle r´ecup`ere par la suite.
N´eanmoins, il existe ´egalement chez les insectes, des cas de reproduction non sexu´ee : c’est la parth´enogen`ese. Elle est connue chez les pucerons mais aussi chez les phasmes. Le cycle de d´eveloppement des pucerons contient en fait les deux types de reproduc- tion. Pendant le printemps et l’´et´e, la reproduction est parth´enog´en´etique. Ce type de reproduction permet une multiplication extrˆemement rapide et un chevauchement tr`es important des populations. Puis `a l’automne, une reproduction sexu´ee se met en place
afin de produire des oeufs qui passeront l’hiver [Fraval,2006,Simon et al.,2002].
Dans le cadre d’insectes herbivores, apr`es accouplement, la femelle recherche le site de ponte sur une plante hˆote. De ce choix va d´ependre la survie de la descendance car la plupart du temps les larves phytophages sont peu mobiles et ne quittent pas la plante sur laquelle elles sont apparues. Ainsi, la qualit´e nutritionnelle mais aussi la quantit´e de ressources accessible d´ependent directement du choix fait par la femelle au moment de la ponte. Il existe diff´erentes strat´egies dans le choix de la plante hˆote. Ce choix peut ˆetre
bas´e sur l’hypoth`ese de ”pr´ef´erence-performance” [Thompson and Pellmyr,1991], c’est
`a dire que les crit`eres de pr´ef´erence des femelles (nutrition et/ou refuge) correspondent `
a une am´elioration de la performance des descendants. Cependant, ce n’est pas toujours le cas. Ainsi, certaines esp`eces favorisent non pas la descendance mais les adultes. Par
exemple, la mouche mineuse Chromatomyia nigra qui n’a qu’une plante hˆote pour son
alimentation et sa reproduction, choisit le support de ponte dans le but d’am´eliorer la long´evit´e et la f´econdit´e des adultes. Cette strat´egie lui permet de produire plus de
stades larvaires et adultes ont globalement le mˆeme fonctionnement (les pucerons par exemple) alors que les holom´etaboles ont un stade larvaire tr`es diff´erent de l’imago (les l´epidopt`eres par exemple). Les larves d’holom´etaboles passent toutes par une m´etamor- phose compl`ete au cours d’un stade immobile appel´e phase nymphale.
Dans le cas des insectes d´ependant d’une plante hˆote, ce cycle de vie peut ˆetre forte- ment adapt´e au cycle de vie de la plante. En effet, la ph´enologie des plantes a un impact important sur les p´eriodes d’´emergence des adultes (phase nymphale) mais aussi sur les
p´eriodes de reproduction [Sauvion et al.,2013]. La d´ependance entre le cycle de vie de
l’insecte et celui de sa plante hˆote s’explique par plusieurs facteurs : la co-´evolution des
deux protagonistes, la stabilit´e de la ressource v´eg´etale et la capacit´e de dispersion des insectes. Cette synchronicit´e s’effectue par le biais d’un retard au d´eveloppement ap- pel´e diapause. La diapause est un ph´enom`ene physiologique qui est caract´eris´e par une activit´e m´etabolique, une croissance et un d´eveloppement ralentis accompagn´es d’une r´esistance accrue aux facteurs ext´erieurs (temp´erature, humidit´e,...). La lev´ee de la dia- pause passe par une cascade m´etabolique d´eclench´ee par des variations de temp´eratures
ou de photop´eriode [Peterson and Hamner, 1968, Sieber and Benz, 1980]. La mise en
place d’une diapause permet par exemple le passage de la mauvaise saison o`u la ressource
v´eg´etale est peu disponible. Ainsi, le carpocapse du pommier, Cydia pomonella entre en diapause en p´eriode hivernale.
2.2.2 Les grands types d’alimentation chez les insectes
La classe des insectes regroupent des individus ayant des r´egimes alimentaires tr`es vari´es. Certains se nourrissent d’autres insectes, de feuilles, d’autres de bois, de graines ou encore de fluides (sang, s`eve, nectar...). Ces diff´erents r´egimes ont donn´es lieu `a une ´evolution des pi`eces buccales des insectes. Par exemple, la larve d’un L´epidopt`ere aura une alimentation de type broyeur de feuilles alors que l’adulte est de type ”suceur- l´echeur”. Les deux grands types principaux sont les broyeurs et les l´echeurs (dont les
pi`eces buccales sont repr´esent´ees dans la figure2.13) mais chacune de ces cat´egories peut
– broyeur-suceur qui ne se nourrit que d’aliments liquides ou liqu´efi´es (Thysanopt`eres, N´evropt`eres)
– broyeur-l´echeur qui r´ecup`ere la nourriture grˆace `a la pr´esence d’une ”langue” (pi`ece buccale atrophi´ee) tels que les abeilles domestiques
– suceur-l´echeur qui poss`ede une trompe (Dipt`ere sup´erieurs) (voir figure2.13(b))
– piqueur-suceur qui poss`ede un stylet qui leur permet de percer les tissus v´eg´etaux (pucerons, cicadelle)
(a) Tˆete de type broyeur.
(b) Tˆete de type suceur-l´echeur
Figure 2.13: Diff´erents appareils buccaux d’insectes. Source : Fran¸cois Panchout
N´eanmoins, tous les insectes sont h´et´erotrophes. Ils ont donc besoin de retrouver dans leur alimentation du carbone, de l’azote, des min´eraux, des acides amin´es, des vitamines et des lipides qu’ils sont incapables de synth´etiser. L’eau est ´egalement un composant essentiel `a la survie des insectes et peut ˆetre obtenue directement par boisson, par l’inges- tion d’aliment riches en eau, par l’absorption de vapeur ou par production m´etabolique (c’est le cas de certains insectes qui vivent dans les d´eserts). Les ratios selon lesquels les insectes ing`erent ces diff´erents composants sont variables et peuvent changer selon l’ˆage, le stade de d´eveloppement ou mˆeme le statut reproductif de l’insecte. N´eanmoins les sources alimentaires des insectes sont loin d’ˆetre stable dans le temps et c’est pourquoi les
insectes ont dˆu mettre en place des processus de r´egulation de leur prise alimentaire [Spit
et al., 2012]. Cette r´egulation s’effectue principalement sous contrˆole neuro-hormonale [Audsley et al.,2008,Lwalaba,2010,Woodring et al.,2009].
2.2.3 Les interactions avec l’environnement
Les insectes sont capables de percevoir et d’interagir avec leur environnement de di- verses mani`eres. Ils sont pour la plupart sensibles aux variations de couleurs, de sil-
houette, de r´efraction lumineuse grˆace `a leurs yeux (simples ou compos´es - voir figure
2.14), aux sons (principalement utilis´es pour la reproduction ou la reconnaissance entre
individus) mais aussi au toucher et au ”goˆut” grˆace `a des r´ecepteurs m´ecanor´ecepteurs
ou chimior´ecepteurs appel´es sensilles. Ces outils sont compl´et´es par l’int´egration de la pol´erisation de la lumi`ere et du flux optique (la vitesse angulaire de d´efilement du pay- sage).
Figure 2.14: Exemple d’yeux compos´es et d’yeux simples (ocelles) sur une mante
religieuse. Les ocelles sont d´esign´es par les fl`eches noires. Source : Yves Baniere
Les insectes communiquent la plupart du temps par signaux chimiques. Les ph´eromones, mol´ecules chimiques utilis´ees en intra-esp`ece, permettent par exemple aux individus de se reconnaitre, chacun disposant de sa propre signature chimique. Ces mˆemes ph´eromones
peuvent ´egalement servir `a la reproduction (ph´eromones sexuelles) ou `a l’exploitation
des ressources (ph´eromones de recrutrement). Il existe aussi des alarmes chimiques en cas d’attaque du ravageur. Par exemple, les abeilles disposent de ph´eromones d’alarme qui
permettent de signaler une agression mais ´egalement un venin, inject´e lors de la piqure [Sauvion et al., 2013]. Les insectes herbivores sont ´egalement capable de percevoir les ´emissions de compos´es volatils des plantes. De nombreuses esp`eces trouvent leurs sites
de pontes grˆace `a un signalement chimique. Ainsi, les compos´es de fermentation comme
les terp`enes ou les alcools l´egers sont extrˆemement attractifs pour les insectes pondant dans les fruits alors que la colonisation des crucif`eres est principalement inf´eod´es aux glucosinolates. Dans certains cas, le bouquet odorant d´evelopp´e par les plantes peut ˆetre modifi´e par la pr´esence d’herbivore. Cette modification peut soit attirer de nouvelles femelles pour la ponte, soit au contraire les repousser.
2.2.4 R´ecapitulatif de la section
Les insectes sont une classe tr`es diversifi´ee, regroupant des individus aux caract´eristiques diff´erentes. Les processus vitaux de cette classe sont en intime relation avec la plante, que ce soit par le biais de la consommation de mati`ere v´eg´etale ou par l’utilisation de la plante comme un support de ponte. La mod´elisation de cet objet insecte semble donc difficilement dissociable de celle de l’objet plante. Cependant, la mod´elisation des populations d’insectes s’affranchit souvent de ce compartiment plante en ne consid´erant pas les ´echanges possibles entre la plante et les insectes.