Quel est son abondance, son aire de répartition et son évolution à l'échelle du bassin méditerranéen ? La matière fécale produite sédimente-t-elle dans la colonne d'eau ? Cette méduse participe-t-elle signi cativement aux ux biogéochimiques ? Quelle est l'implication de cette méduse dans la boucle microbienne ? Quel est son régime alimentaire ? Pourquoi n'arrive-t-on pas à maintenir ces organismes au demeurant coriace en laboratoire ? Dans ce cadre général, l'objectif principal de cette thèse a donc été de déterminer l'impact de P. noctiluca sur l'écosystème méditerranéen à la fois sur les ux biogéochimiques de car-bone et sur la structure trophique des communautés zooplanctoniques. Le travail qui suit s'organisera autour de deux grandes parties constituées respectivement de deux chapitres développés sous la forme d'articles scienti ques (introduction, matériel et méthode, résul-tats et discussion).
La première partie de cette thèse s'attarde principalement à comprendre l'implication de P. noctiluca dans les ux biogéochimiques verticaux et plus particulièrement celui de la pompe biologique. Elle est donc organisée de la manière suivante :
1. Le chapitre II caractérise l'intensité de la pompe biologique à carbone réalisé par l'ensemble de la communauté planctonique dans le bassin méditerranéen. Ce travail est réalisé sur l'analyse d'une base de données unique incluant l'ensemble des obser-vations des pièges à sédiments pendant le projet SESAME et des obserobser-vations à long terme à l'aide du pro leur à vision marine (UVP). L'étude permettra ainsi de dé nir un cadre local pour estimer l'impact relatif de cette méduse sur les ux de carbone dans le chapitre suivant.
2. Le chapitre III présente un modèle écophysiologique basé sur sept processus éco-physiologiques majeurs (prédation, l'ingestion, l'assimilation, respiration, reproduc-tion, excrétion et égestion) à l'espèce P. noctiluca. Ce chapitre met également en avant l'importance de la méthode d'inférence de paramètre dans la modélisation en se basant à la fois sur une nouvelle approche statistique complexe ("Statistical Model Checking Engineering") en écologie et sur des données de croissance et décroissance mesurées en laboratoire et in situ. Le modèle permettra ainsi d'estimer la matière organique carbonée fécale produite par ce scyphozoaire suite au processus d'égestion. Les paramètres de sédimentation et de reminéralisation seront ensuite estimés à partir de matière fraîche au laboratoire avant d'être introduits dans le modèle. Pour nir, la contribution de P. noctiluca à la pompe biologique sera comparée aux estimations obtenues dans le chapitre précédent.
28 CHAPITRE 1: INTRODUCTION GÉNÉRALE La seconde partie de ce manuscrit s'intéresse à l'écologie trophique de P. noctiluca et donc aux transferts horizontaux de matière entre les proies zooplanctoniques et la méduse. Elle est organisée de la manière suivante :
1. Le chapitre IV décrit la mise en place d'un protocole de culture pérenne en mi-lieu contrôlé de P. noctiluca. En eet, la compréhension de l'écologie trophique du scyphozoaire passe nécessairement par la mise en place de cultures en laboratoire qui, à ce jour, reste particulièrement compliquée à reproduire. Une seule étude a su obtenir des adultes matures en laboratoire suite à une reproduction d'organismes prélevés in situ [281]. En revanche, ces dernières n'atteignaient pas des tailles com-parables à celles retrouvées dans l'environnement laissant supposer des croissances incomplètes. L'objectif principal de ce travail a donc été d'améliorer la méthode de culture au laboratoire dans le but de garantir des croissances optimales et des générations successives.
2. En n, le chapitre V consiste à étudier le régime alimentaire et la position trophique de P. noctiluca suivant des approches traditionnelles (contenus stomacaux, isotopie en "bulk") et innovantes (isotopie des acides aminés). Les cultures contrôlées mises au point dans le chapitre précédent associées aux mesures faites sur des organismes directement issus du milieu in situ seront d'une aide primordiale pour replacer l'espèce P. noctiluca au sein du réseau trophique marin.
Le manuscrit se terminera sur une discussion générale relatant les conclusions majeures de la thèse. Ce dernier (chapitre VI) chapitre développe également quatre points ma-jeurs correspondant aux perspectives que soulève cette thèse, à savoir, la prédiction des variations temporelles et spatiales de P. noctiluca en mer Méditerranée, l'amélioration du modèle écophysiologique, la relation entre les méduses et le plastique, et la quanti cation des relations écologiques du scyphozoaire dans l'écosystème marin à l'aide d'outils de bi-ologie moléculaire.
Transition vers le chapitre II . Dans le second chapitre de cette thèse, un bilan global de l'export de POC et de DOC dans le bassin Méditerranéen sera réalisé. Pour cela, nous disposons de mesures faites par des trappes à sédiments dérivantes et des pro ls verti-caux réalisés à l'aide du pro leur de vision marine (UVP). La variabilité spatio-temporelle de l'intensité de la pompe biologique ainsi que de la taille et de la teneur en lipides des particules sera analysées. Les données de satellites et des sorties de modèle de commu-nauté phytoplanctonique seront également d'une aide précieuse pour expliquer les vari-ations générales et saisonnières de l'export de POC à l'échelle du bassin. Pour nir, le rôle du carbone dissous et particulaire ainsi que des processus sous-jacents responsables de l'intensité du ux seront discutés.
Chapitre 2
An initial carbon export assessment
in the Mediterranean Sea
Simon Ramondenc a, Madeleine Goutx b, Fabien Lombard a, Chiara
San-tinelli c, Lars Stemmann a, Gabriel Gorsky a, Lionel Guidi a,d
aSorbonne Universités, UPMC Université Paris 06, CNRS, Laboratoire d'Océanographie de Villefranche (LOV), Observatoire Océanologique, Villefranche- sur-Mer,
France
b Aix-Marseille Université, Université du Sud Toulon-Var, CNRS/INSU, IRD, MIO, UM 110, 13288 Marseille, Cedex 09, France
c CNR, Istituto di Bio sica, Via Moruzzi, 1, 56124 Pisa, Italy
d University of Hawaii, Department of Oceanography, Honolulu, HI 96822,
USA
30CHAPITRE 2: AN INITIAL CARBON EXPORT ASSESSMENT IN THEMEDITERRANEAN SEA
2.1 Introduction
Quantifying and understanding mechanisms that export carbon from surface layers to the deep ocean (here export is de ned as the ux leaving the euphotic layer) is fundamental for modeling the carbon cycle and its response to future climate changes [167,261]. However, this is challenging as multiple biological and physical processes mediate its variability [73,74,450]. Among these, the biological carbon pump, converting atmospheric CO2 into organic matter via photosynthesis, plays a key role in regulating the ocean's e ciency for carbon sequestering. During this process, particulate, and dissolved organic carbon (POC and DOC, respectively) are released at all levels of the food web through extracellular release, grazing, egestion, excretion, production of fecal pellets, cellular death and viral lysis [206]. Carbon can be exported from the surface to the deep waters by the sinking of large and fast particles [488] as well as by deep-water formation and winter mixing [82,421]. This vertically-transferred POC and DOC that escape mineralization in the upper layers lead to long-term carbon sequestration in the deep waters.
In that context, the semi-enclosed Mediterranean Sea appears to be a good model to study the biological carbon pump variations in a constrained environment. Indeed, the Mediterranean pelagic ecosystem is mainly limited by inorganic nitrogen and phosphorus available for bacteria and planktonic growth [43, 252, 468]. This limitation results in an overall trophic status similar to the open oceans varying from oligotrophic to ultra-oligotrophic from the western to the eastern basins [252, 342]. Biogenic particle uxes calculated from a POC to mass ratio [340] or derived from POC/234Th ratios [446] are higher in the western basin compared to the eastern basin, representing on average 10% and 1%, of primary production, respectively. In addition to this spatial pattern, seasonal variations of particle uxes have been observed. For example, a recent study conducted
at the DYFAMED (DYnamique des Flux de mAtière en MEDiterranée; 43◦25'N, 7◦52'E)
station over a 17 years' time period, showed that organic carbon uxes were on average higher during spring than summer by a factor of 8 [332]. Finally, seasons are not only aecting the amount of sinking material but also its quality. Sediment trap material showed a higher contribution from carbohydrates in the eastern Mediterranean during spring [239] and higher lipid to protein ratio at the DYFAMED station as the system shifted from spring mesotrophy to summer oligotrophy [180].
Here, within the framework of the SESAME (Southern European Seas: Assessing and Modelling Ecosystem changes) project, we combined all available historical POC data from drifting sediment traps and particle pro les from the Underwater Vision Pro ler (UVP) to present a Mediterranean Sea carbon export synthesis and compare these data with DOC uxes in order to discuss the potential processes leading to carbon export and sequestration in the Mediterranean Sea.