Cette thèse a pour objectif l’approfondissement des connaissances sur les conséquences des invasions biologiques végétales sur les écosystèmes et communautés envahies et plus particulièrement sur le compartiment sol. Afin de combler un manque de connaissances sur le sujet des et de mieux comprendre l’impact des invasions biologiques sur le fonctionnement des écosystèmes une attention particulière est donnée à la réponse fonctionnelle et taxonomique des communautés de la faune du sol. Deux modèles d’étude principaux sont considérés : le robinier faux-acacia (Robinia pseudofaux-acacia), un arbre exotique naturalisé et fréquemment envahissant, et la renouée du Japon (Reynoutria japonica), une plante herbacée exotique extrêmement envahissante et transformatrice.
Ces problématiques ont été abordées à différentes échelles :
Globale : méta-analyse globale de l’impact des espèces exotiques envahissantes sur la faune du sol (Chapitre 1, p. 37)
Continentale : comparaison de l’impact du robinier dans plusieurs régions réparties en Europe de l’Ouest (Chapitre 2, p. 57)
Régionale : étude approfondie à l’échelle de la Normandie de l’impact du robinier par comparaison à plusieurs essences natives (Chapitre 3, p. 79)
Expérimentale : étude en laboratoire de l’effet des composés allélopathiques de la renouée du japon sur la biocénose du sol (Chapitre 4, p. 105)
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5.1. Les invasions biologiques et la faune du sol (Chapitre 1)
Des méta-analyses récentes portant sur les arthropodes et macroinvertébrés épigés (Litt et al., 2014; McCary et al., 2016) ainsi que sur la biocénose du sol (Zhang et al., 2018) attestent d’une réponse forte des communautés animales aux invasions biologiques végétales et justifient des travaux primaires, mais également de synthèse, sur le sujet. La première partie de ces travaux de thèse est donc dédiée à cette synthèse, sous forme de méta-analyse, et teste l’hypothèse générale suivante :
La susceptibilité différenciée de différents écosystèmes, habitats et communautés végétales aux invasions biologiques, et à leur impact, suggère une réponse elle-même différenciée des organismes du sol appartenant à des communautés occupant des habitats distincts et appuie l’intérêt de vérifier la validité de l’hypothèse suivante :
Nous avons pu voir précédemment la diversité existant au sein de la faune du sol, tant en terme morphologique que fonctionnel et trophique. Cette observation, combinée aux résultats obtenus précédemment par d’autres auteurs (e.g. Litt et al., 2014; McCary et al., 2016; Schirmel et al., 2016) suggère des réponses différenciées en fonction du sous-ensemble considéré au sein des communautés de la faune du sol justifiant la sous-hypothèse suivante :
H1 : Les invasions biologiques, de par leur présence et leur effet sur les
écosystèmes, ont un impact fort sur les communautés de la faune du
sol.
H1.1 : Les communautés de la faune du sol occupant des habitats
distincts fonctionnent différemment, modérant la réponse aux
invasions biologiques végétales.
H1.2 : Cette réponse pouvant dépendre de la nature de l’interaction des
organismes du sol avec l’envahisseur, les réponses diffèrent ainsi
selon le groupe trophique considéré.
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5.2. Le robinier faux-acacia : cas d’étude à large échelle sur un arbre exotique fixateur d’azote en milieu forestier (Chapitres 2 & 3)
Le robinier faux-acacia présente des différences fonctionnelles marquées avec les essences natives dominant les milieux forestiers dans son aire ouest-Européenne d’introduction et d’envahissement. Ces différences, notamment liées à sa capacité symbiotique de fixation de l’azote et à des différences de phénologies et de traits foliaires, laissent supposer un impact fort, et fréquemment démontré, sur le fonctionnement des écosystèmes et les communautés végétales et de la faune du sol. La seconde partie de ces travaux de thèse consiste à tester l’hypothèse générale suivante sur le robinier :
Le climat constitue le second filtre à l’établissement des espèces exotiques et à leur envahissement, après la distance spatiale. Le climat influence également fortement le fonctionnement des écosystèmes (Fierer et al., 2009; Martin et al., 2017; Steidinger et al., 2019)s. Il parait donc raisonnable de considérer de probables différences dans l’impact des EEE en fonction des différences climatiques d’où la sous-hypothèse suivante :
Les différences de traits fonctionnels et d’histoire de vie entre EEE végétales et espèces natives expliquent fréquemment à la fois leur caractère envahissant et ce qui peut les rendre transformatrices. En prenant en compte deux essences natives, toutes deux dominantes localement, dans l’étude de l’impact du robinier une compréhension plus approfondie du phénomène parait probable. La deuxième partie de l’étude sur le robinier faux-acacia constitue principalement en tester la sous-hypothèse suivante :
H2 : Le robinier faux-acacia, altère le fonctionnement des écosystèmes
forestiers et affecte les communautés végétales natives et la faune du
sol.
H2.1 : L’impact du robinier varie le long d’un gradient latitudinal de par les
différences de climat et d’essences natives dominantes.
H2.2 : L’effet du robinier va différer selon l’essence native utilisée comme
contrôle natif, notamment de par les différences fonctionnelles
entre essences natives.
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5.3. La renouée du japon : cas d’étude d’un mécanisme potentiel d’effet des invasions biologiques sur les réseaux trophiques du sol et son fonctionnement (Chapitre 4)
La renouée du Japon modifie profondément les écosystèmes qu’elle envahit en modifiant la structure de l’habitat, en déplaçant les espèces natives et modifiant le cycle des nutriments. Il s’agit également d’une plante allélopathique dont les métabolites secondaires ont des effets bien connus sur la végétation native. Les répercussions sur les réseaux trophiques du sol sont, en revanche, méconnues mais probablement importantes au vu des modifications observées sur le terrain sur les communautés de microorganismes et de la microfaune. La dernière partie de ce travail de thèse (Chapitre 4) a pour objectif de tester la validité de l’hypothèse générale suivante :
La littérature suggère et démontre un effet fort des métabolites secondaires de la renouée du Japon sur les microorganismes du sol. Ces conséquences modifient la disponibilité de la ressource trophique pour les organismes fongivores et bactérivores avec de possibles répercussions sur les niveaux supérieurs du réseau trophique. La sous-hypothèse suivante a été testée :
H3 : Les métabolites secondaires allélopathiques de la renouée du Japon
ont un impact sur les communautés de la biocénose du sol et le réseau
trophique décomposeur.
H3.1 : Les composés allélopathiques produits par les rhizomes de la
renouée impactent négativement les microorganismes du sol. Cet
impact se répercute négativement par cascade trophique aux
niveaux supérieurs du réseau trophique.
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Les métabolites secondaires libérés dans la rhizosphère constituent également une source potentielle d’éléments nutritifs pour les microorganismes. Suivant leur nature, il est possible que cet apport mitige, ou compense, les effets négatifs allélopathiques de la renouée à la fois sur les microorganismes en eux-mêmes et les répercussions sur les maillons supérieurs du réseau trophique. Une seconde sous-hypothèse relative à ce questionnement a été testée au sein du chapitre 4.
H3.2 : La libération de ces composés dans la rhizosphère constitue
également un apport nutritif, cet apport mitigeant ou compensant
les effets négatifs allélopathiques sur la biocénose du sol.
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