Dans les conditions aérobies, l’énergie est apportée par l’oxydation des composés organiques provenant de la nutrition et des remaniements tissulaires. Les substrats élémentaires issus de la dégradation des nutriments sont, soit incorporés dans des tissus, soit catabolisés pour produire de la chaleur et de l’ATP.
Dans les cellules aérobies, la production d’énergie passe par les étapes suivantes :
- formation d’acétyl-coenzyme A par oxydation du pyruvate, des acides aminés ou oxydation des acides gras.
- cycle de Krebs libérant du CO2. Chez les poissons, le cycle de Krebs utilise peu de glucose mais permet l’utilisation d’acides aminés à de nombreuses étapes du cycle. Les acides aminés sont les principaux pourvoyeurs d’énergie chez les poissons, mais lorsque le régime alimentaire contient des teneurs élevées de lipides, on observe une diminution de l’oxydation des acides aminés : c’est l’effet d’épargne.
Figure 12 : Temps de réponse moyen
de saumons Atlantique à des granulés cylindriques de longueur et diamètres différents. Les barres d’erreur traduisent les intervalles de confiance. D’après Smith et al., (1995).
- Les deux réactions précédentes s’achèvent par le transport des électrons de l’hydrogène vers l’oxygène moléculaire et la phosphorylation de l’ADP en ATP.
Chez les saumons, la synthèse des lipides a lieu essentiellement dans le foie alors que leur dégradation se produit dans tous les tissus utilisateurs. Chez les mammifères, l’acétyl-CoA issu de la β-oxydation des acides gras peut conduire à la formation de corps cétoniques lorsque les capacités d’entrée dans le cycle de Krebs sont saturées ou lors d’un défaut en oxaloacétate. Chez les poissons, un cycle futile (pertes énergétiques) permet le maintien du niveau de corps cétoniques. La β-oxydation est la voie métabolique majeure de l’oxydation des acides gras pour produire de l’énergie. Les substrats préférés de la β oxydation des mitochondries musculaires sont l’acide palmitoléique (C16:1, n-7) ; l’acide gadoleïque (C20:1) et l’acide érucique (C22: 1). Les acides gras mono-insaturés sont donc les substrats préférés de cette voie. C’est pourquoi, par rapport aux apports alimentaires, on ne retrouve qu’une petite proportion de ces acides gras dans les cellules car ils sont consommés. Le catabolisme de ces acides gras est le moins complexe, le plus performant. Un aliment sera plus efficace s’il est riche en AGMI.
La glycolyse ne représente que 2% des voies métaboliques de production d’énergie, elle
correspond à la combustion complète du glucose. La plupart des réactions glycolytiques sont réversibles, sauf celles impliquant l’hexokinase et la pyruvate kinase. Ces enzymes étant peu actives chez les salmonidés, les étapes où elles interviennent sont limitantes. Dans le foie, la glycolyse sert davantage à fournir des précurseurs pour la synthèse de molécules variées. Le
cycle des pentoses est également fonctionnel chez les poissons.
Au sein du cycle de Krebs, le flux carboné est régulé par les rapports NADH/NAD+ et
ADP/ATP. Ces différentes molécules modulent l’action des enzymes cataboliques. La charge énergétique de la cellule correspond donc à l’équilibre entre ces différentes formes.
Les pertes métaboliques d’énergie sont, pour un ingéré azoté donné, réduites lorsque le rapport Protéines Digestibles / Energie Digestible de l’aliment passe de 23 à 18 mg/kJ. L’excrétion azotée diminue quand la proportion d’énergie apportée sous forme non azotée augmente (« effet d’épargne » des protéines). Les besoins des salmonidés sont entre 17 et 25 g de protéines / MJ d’énergie digestible (25 pour les juvéniles, 17 en finition (d’après Wilson (1992)). Le ratio optimal pour des saumons entre 1 et 3kg est de 19 g/MJ (D’après Refstie et
al (2000)).
Les besoins énergétiques des saumons à jeun sont nettement plus faibles que ceux des
mammifères, en raison de l’ectothermie, de l’ammonotélie et de la flottaison :
- L’ectothermie se définit par opposition à l’homéothermie des mammifères qui doivent maintenir leur température corporelle constante et lutter contre les variations de température du milieu de vie (la température des poissons suit la température du milieu et se situe en général un degré au dessus).
- L’ammoniothélie est l’excrétion des déchets azotés majoritairement sous forme d’ammoniac. La production d’ammoniac est une réaction nettement moins coûteuse que la synthèse d’urée.
- La flottaison est la portance assurée par le milieu lui-même. Les mammifères terrestres sont soumis à la force de gravité et doivent maintenir activement leur équilibre par un squelette solide et par le jeu des forces musculaires antagonistes. Chez les poissons, il n’y a pas besoin de maintien de la masse, seulement d’un maintien de la forme et de points d’appui pour les masses musculaires.
Le métabolisme des poissons au repos est difficile à mesurer car le maintien dans la colonne d’eau nécessite des mouvements. On mesure plutôt une dépense énergétique minimale, sur des poissons à jeun et incluant l’activité physique résiduelle de flottaison. Lorsque l’animal est à jeun, l’énergie est fournie par la dégradation de ses réserves corporelles. Pendant les premiers jours de jeûne, les protéines sont les principaux pourvoyeurs d’énergie. Quand le jeûne se prolonge, l’énergie est de plus en plus apportée par les lipides corporels.
Les besoins énergétiques varient en fonction de :
- la taille des poissons. Les larves de poissons et les petits poissons ont des besoins énergétiques par unité de masse corporelle considérablement plus élevés que les poissons de grande taille. Ainsi, des juvéniles de moins de 3 grammes consomment plus de 20% de leur poids sec par jour alors que les adultes consomment moins de 1% de leur poids par jour. La relation entre le métabolisme et la masse corporelle est traduite par la notion de masse métabolique (Guillaume et al (1999)). C’est la masse corporelle de l’animal élevée à une puissance correspondant à la pente de la relation logarithmique. Pour les vertébrés supérieurs, l’exposant 0,75 est utilisé. Pour les poissons, le coefficient le plus utilisé est 0,82.
- la température de l’eau. L’augmentation de la dépense énergétique minimale en fonction de la température de l’eau est indépendante de la taille du poisson.
Lorsqu’ils sont nourris à satiété, les poissons ajustent leur consommation à la densité énergétique de l’aliment, de façon à atteindre une croissance maximale. L’ajustement n’est pas toujours exact, surtout si l’aliment est pauvre en énergie. En effet, quand la teneur en énergie de l’aliment diminue en dessous de 15MJ ED/ kg MS, la capacité de régulation physique est limitante, en particulier à cause du volume de l’estomac. Le besoin énergétique de croissance peut être défini comme la quantité d’énergie nécessaire pour produire un kilogramme de poisson. La composition du gain corporel (teneur en protéines et en lipides) influence le besoin énergétique de croissance.
Ce besoin est également fonction de la composition du régime : l’orientation des nutriments vers l’anabolisme ou le catabolisme dépend de l’équilibre entre l’énergie protéique et l’énergie non protéique (cf. « effet d’épargne »). D’après Pennell et al (1996), les tables dressant les besoins des salmonidés précisent que les besoins en protéines et en énergie par gain de poids sont de 8 à 10 kcal d’énergie digestible / g de protéines. Or, la production de chaleur d’une truite à la température de 15°C demande à peu près 5% de ce qu’elle coûte à un mammifère terrestre ou un oiseau de la même taille à la même température. Cette production de chaleur pour une truite de 100 g est de 1 kcal/j (selon Smith, 1976 cité dans Pennell et al, (1996)). En moyenne, un aliment contient 3 kcal d’ED par gramme et les truites consomment 6 kcal d’ED par jour. Il reste donc de l’énergie disponible pour autre chose puisqu’elles consomment 6 fois le besoin d’entretien). Ainsi, c’est 85%de l’énergie disponible de l’aliment qui est en théorie disponible pour la croissance.
Le bilan énergétique s’exprime sous la forme suivante :
Energie nette = énergie ingérée – (pertes fécales + pertes urinaires + pertes métaboliques) – pertes de chaleur
On considère usuellement que l’énergie ingérée se distribue de la manière suivante : - 44 % (± 7%) pour le métabolisme,
- 29 % (±6%) pour la croissance,
La figure 13 établit le lien entre la distribution des dépenses énergétiques des poissons et la quantité d’énergie ingérée. Les pertes de chaleur sont mesurées par la différence entre la dépense énergétique de poissons à jeun et de poissons alimentés. Le gain en énergie augmente d’abord linéairement en fonction de l’énergie digestible ingérée. Au dessus d’un certain seuil, la relation devient curvilinéaire : les pertes de chaleur augmentent plus vite que l’ingestion d’énergie. Cette saturation correspond à la saturation de capacité maximale de synthèse protéique. R é par tit io n de l’E ner gi e
niveau d’énergie de la ration
maintenance perte de poids feces urine et excrétions branchiales croissance adipeuse productions sexuelles extrachaleur du métabolisme des nutriments métabolisme de base ou standard NEm NEp Hp ME DE
La forme de l’énergie déposée varie en fonction de l’âge des poissons. Au départ de leur vie, les salmonidés déposent majoritairement des protéines. Au-delà de 2 ans, la plupart des dépôts sont de nature lipidique. La rétention d’énergie représente en moyenne 35 à 65% de l’énergie digestible ingérée. L’efficacité de rétention de l’énergie est supérieure chez les poissons grâce à de faibles dépenses énergétiques liées au métabolisme de base. Elle est cependant dépendante de la température et n’est maximale qu’autour de l’optimum thermique du poisson qui est de 10 à 17°C pour le saumon atlantique (d’après Plumb (1999)) .