Quelques notions d’écologie

Écologie des communautés. L’écologie des communautés est une branche de l’écologie s’in-téressant particulièrement à l’évolution conjointe des abondances des individus d’un écosystème. On y définit les assemblages d’organismes vivants comme des ensembles phylogénétiquement bien caractérisés d’organismes qui co-varient temporellement et spatialement. Un assemblage peut désigner tout ou partie des individus d’un écosystème. Un assemblage entre plusieurs or-ganismes peut avoir différentes origines. S’il s’agit d’une co-dépendance à une ressource, cet assemblage est appelé une guilde ; si les organismes sont potentiellement en interaction l’assem-blage est appelé communauté (Nemergut et al., 2013).

Son application dans le cadre des écosystèmes microbiens se limite souvent à une étude taxono-mique de la co-occurrence n’élucidant pas réellement les mécanismes fonctionnels sous-jacents. Un exemple de ce type d’approche sont les modèles de réseaux de co-occurrence où l’on estime une corrélation entre espèces dans plusieurs échantillons ; elle peut se visualiser de manière intuitive sous la forme d’un réseau où les espèces sont les nœuds et leurs corrélations sont symbolisées par des arêtes (Kurtz et al., 2015).

Mécanismes d’assemblage et de colonisation des écosystèmes. L’émergence d’assem-blages est souvent observée mais leurs mécanismes sont plus difficilement expliqués. La littéra-ture propose deux types de mécanismes complémentaires. Les mécanismes neutres modélisent

des organismes de fonctions équivalentes et pour lesquels des processus stochastiques de type naissance, mort, immigration ou spéciation sont les facteurs principaux expliquant les assem-blages, ce qui donne un impact important à l’historique de l’écosystème. Le deuxième type de mécanisme est construit autour des particularités fonctionnelles des organismes d’un éco-système ; on peut encore les fractionner en deux branches, les mécanismes de type abiotique s’intéressent à l’adéquation d’un organisme à son environnement (Nemergut et al. (2010)) et les mécanismes biotiques aux interactions entres organismes.

Assemblages dans le microbiote intestinal humain. Différents points du premier cha-pitre de cette thèse illustrent la présence d’assemblages dans le microbiote intestinal humain. Par exemple, bien que taxonomiquement divers on retrouve toujours les mêmes genres pré-dominants entre individus (Bacteroides ou Prevotella) ; il existe de fortes différences entre les microbiotes d’individus originaires du Malawi et du Venezuela avec ceux des États-Unis ce qui témoigne de l’existence d’assemblages spécifiques des deux populations ; on observe également des corrélations entre groupes de genres bactériens et régimes alimentaires originaires d’une évolution conjointe et donc de la présence d’assemblages.

Les mécanismes en jeu sont à la fois neutres, biotiques et abiotiques :

– Processus neutres: les processus de type dispersifs ont un rôle important dans les pre-mières années du système digestif. De même, la similarité des microbiotes des individus partageant un lieu de vie indique l’existence de processus neutres dans la construction de l’écosystème. Des études montrent une inertie temporelle du microbiote intestinal et mettent en exergue l’importance de l’historique de la colonisation.

– Processus abiotiques : le système digestif humain est contraignant ; l’absence d’oxy-gène, la structure de l’intestin, la présence de mucus ainsi que la fréquence des repas et le temps de rétention moyen du chyme sont autant de facteurs qui sélectionnent les individus du microbiote intestinal. En conséquence, le résultat de cette sélection sont des micro-organismes capables de fermentation anaérobie des fibres alimentaires non diges-tibles et de coloniser et consommer le mucus recouvrant l’épithélium intestinal.

lation bloque certaines étapes clefs de la glycolyse, leur association avec d’autres espèces du microbiote intestinal est syntrophique. De même une explication vraisemblable du très faible taux d’isolement des micro-organismes est l’existence d’interactions biotiques non élucidées. A l’exact opposé, des processus d’exclusions réciproques d’espèces bactériennes ont été mis en évidence (Koenig et al. (2011),Flint et al. (2007)).

Bien que participant aux assemblages du microbiote intestinal humain, les mécanismes neutres ne sont pas prédominants et étant par nature non fonctionnels, ne décrivent pas du tout la spécialisation métabolique proéminente rencontrée dans cet écosystème. De même Jeraldo et al. (2012) ont développé une approche suggérant que les structures de diversités taxonomiques dans différents microbiotes intestinaux sont vraisemblablement les conséquences de mécanismes de sélection fonctionnelle et non pas de mécanismes stochastiques neutres. De ce fait, l’angle d’approche fonctionnelle semble être plus approprié pour caractériser les assemblages de micro-organismes dans le microbiote intestinal humain.

Traits et traits fonctionnels. Historiquement l’évolution des individus est décrite par l’adé-quation de leur trait avec l’écosystème, dans ce contexte un trait désigne la performance d’un organisme relativement à un écosystème. De manière générale ce terme n’est pas bien défini ; selon le domaine ou le type d’échelle considéré, un trait permet de caractériser tous les inter-médiaires entre organismes et écosystèmes comme le montre la Figure 2.1.

Figure ^{2.1: Utilisation de la notion de trait pour identifier des caractéristiques relevant de} l’individu, la population d’individus, la communauté d’espèces jusqu’à l’écosystème. Tiré de Violle et al. (2007)

Violle et al. (2007) proposent de n’utiliser la notion de trait que pour les caractéristiques de l’individu, d’utiliser "paramètre démographique" pour une caractéristique de populations, "pro-priété de communauté" ou "d’écosystème" pour une pro"pro-priété se rapportant à la communauté où à l’écosystème.

Un trait fonctionnel permet de caractériser une fonction, il s’agit également d’un terme vague. Par exemple concernant les plantes, cette terminologie peut être utilisée pour désigner aussi bien une taille de feuille que la photosynthèse. Violle et al. (2007) proposent la définition suivante d’un trait fonctionnel.