Le catabolisme des monosaccharides en condition anaérobie

On définit la capacité métabolique d’un organisme vivant comme la capacité interne à transformer un composé chimique en un autre par réactions successives. Dans ce cadre, les

Contrairement à l’hydrolyse des fibres, la métabolisation des sucres simple est un processus se déroulant à l’intérieur des micro-organismes. Il s’agit d’un catabolisme c’est-à-dire une catégorie de métabolismes où le processus réactif conduit à la dégradation des métabolites initiaux. La Figure 2.4 synthétise schématiquement ce catabolisme qui prend en entrée des sucres simples tel que le glucose et produit en sortie des Acides Gras à Chaînes Courtes (AGCC) comme le Lactate ou l’Acétate accompagnés de dégagement gazeux (H₂ et CO₂). De manière parallèle à la production d’AGCC, et de manière à illustrer le concept de syntrophie, les AGCC et les gaz sont réutilisés par des membres du microbiote responsables par exemple de la méthanogénèse et de l’acétogénèse.

Figure^{2.4: Représentation schématique de la métabolisation des sucres simples en AGCC et} de leur réutilisation.

L’avantage principal associé à la capacité de fermentation est la possibilité d’extraire des sucres simples de l’énergie sous forme d’ATP. L’ATP ou Adénosine TriPhosphate intervient dans les réactions endo-énergétiques et assure de nombreuses fonctions vitales au sein de la cellule, telles que le transport trans-membranaire, la motilité ou la division cellulaire.

De manière très générale, la production d’ATP se fait par réactions d’oxydo-réduction où un donneur d’électron X est oxydé par un accepteur d’électron A comme le montre la représentation schématique de la Figure 2.5.

Figure^{2.5: Représentation schématique de la production d’ATP, X est un donneur d’électron} et A un accepteur. Tiré de Gottschalk (1986)

Selon les organismes et les milieux de vie, les composés A et X sont très variables. Chez l’homme la production d’ATP peut se faire en prenant le glucose comme donneur d’électron et le O₂ comme accepteur d’électron. La Figure 2.6 donne plusieurs exemples d’accepteurs et de donneurs d’électrons parmi plusieurs micro-organismes. Les organismes utilisant des substrats dits organiques (composés de carbone) en tant que donneurs d’électrons sont appelés chimio-organotrophes, et les organismes exploitant des substances minérales (O2, CO2,...) sont appelés chimio-lithotrophes. Les deux types d’organisme sont présents dans le microbiote intestinal humain.

Le processus central associé au catabolisme des sucres simples est la glycolyse ou encore la voie d’Embden-Meyerhof-Parnas illustrée en Figure 2.10. Il s’agit du processus métabolique per-mettant la transformation d’un mono-saccharide en deux molécules de pyruvate et produisant deux molécules d’ATP et de NADH (Nicotinamide adénine dinucléotide). De la même façon que l’ATP peut être décrit comme une molécule porteuse d’énergie, le NADH est le marqueur de la réduction. Le couple NAD⁺/NADH joue localement (dans la cellule) le rôle du couple A_ox/A_red de la Figure 2.5 et doit pouvoir réduire à son tour un composé chimique qui sera ensuite excrété par l’organisme. Dans le cas des organismes aérobies le O₂ est l’accepteur final d’électron qui permet de régénérer NADH en NAD⁺. Ce processus exploitant le O₂ est appelé chaîne respiratoire et permet de créer jusqu’à deux molécules d’ATP par NADH en parallèle de la glycolyse. Dans le cadre du catabolisme des sucres simples en milieu anaérobie, l’absence d’accepteur final librement disponible implique que les voies de fermentation anaérobie doivent être équilibrées autour de la production et régénération de NADH. Le pyruvate et ses dérivés sont souvent utilisés comme accepteur final d’électrons mais peuvent aussi permettre la produc-tion d’ATP. La Figure 2.7 présente un exemple où les deux molécules de pyruvate résultant de la glycolyse sont transformées respectivement en éthanol et en acétate. La fabrication d’acétate génère de l’ATP supplémentaire et la production d’éthanol régénère les deux NADH produits lors de la glycolyse. Ici, c’est l’acetyl-CoA qui fait office d’accepteur d’électron final. Ce type de voie métabolique est observé dans le cas de la fermentation d’acides mixtes d’E.coli. Il est à noter que si la réduction répétée des acides carboxyliques en aldéhyde puis en alcool semble être une stratégie viable de régénération de NADH, la production de solvant tels que l’Acétone, l’éthanol ou le butane-di-ol est toxique pour les micro-organismes et reste faible dans l’intestin humain.

Figure^{2.7: Production d’ATP possible après glycolyse, les (H) représentent les marqueurs de} la réduction comme le NADH, le passage de l’acetyl-CoA à l’éthanol consomme deux NADH. Tiré de Gottschalk (1986)

D’autres molécules peuvent prendre le rôle d’accepteur d’électrons, c’est le cas des Ferré-doxines ou des FAD (Flavine adénine dinucléotide). Les FerréFerré-doxines peuvent être utilisées comme co-facteurs de la conversion du pyruvate en acetyl-CoA, mais leur particularité est la possibilité de régénérer NADH de manière presque unilatérale (très peu réversible en présence de NADH) et de réduire H⁺ en H₂ en présence de catalyseurs microbiens, comme illustré par la Figure 2.8

Figure^{2.8: Le couple d’oxydoréduction associé à la Ferrédoxine noté Fd, est de potentiel redox} plus faible que celui du NADH et très proche de celui du couple H2/H⁺, les réactions entre NADH et Ferrédoxines sont faites principalement dans le sens de la réduction des Ferrédoxines. Tiré de Gottschalk (1986)

La Figure 2.9 illustre les comportement différents d’un même organisme lorsque la pression partielle en H2 est forte et lorsqu’elle est faible.

Figure^{2.9: Illustration de stratégies différentes de régénération du NADH selon que la} pres-sion partielle de H2 est importante (schéma de gauche) ou faible (schéma de droite). Tiré de Gottschalk (1986)

Dans la mesure où les organismes consommant les produits de la fermentation ont une influence sur le catabolisme des monosaccharides, nous choisissons de décrire les voies métabo-liques hydrogénotrophes telles que l’acetogénèse et la méthanogénèse. De même, nous considé-rons aussi la réutilisation du lactate et du lactaldehyde.