Nageoires pelviennes

La figure 44 illustre la formation des nageoires pelviennes au cours du développement embryonnaire de S. canicula. A 3,3 cm la ceinture pelvienne et les basipterygia sont déjà visibles, colorés par le bleu alcian (figure 44-A). Plusieurs radiaux peuvent égale-ment être distingués, mais ils sont très faibleégale-ment marqués. La morphologie des pièces cartilagineuses de l’embryon de 4,2 cm est très similaire (figure 44-B) et les différents radiaux, y compris les propterygia pelviens, sont légèrement plus visibles. En revanche à 5,1 cm les embryons présentent des nageoires pelviennes dont le squelette est presque complètement formé (figure 44-C). La bordure distale de la seconde série de radiaux n’est pas encore bien définie et les cartilages terminaux, situés dans le prolongement des basipterygia (figure 44-C, flèche jaune) sont déjà partiellement visibles. Ces observations caractérisent également le squelette pelvien des embryons de 6,2 et de 6,8 cm (figure 44-D, E). A partir de l’embryon de 7,1 cm le squelette pelvien est complètement développé (figure 44-F). Sa morphologie est constante jusqu’au plus vieux spécimen échantillonné, mesurant 9 cm (figure 44-G, H). Tous les cartilages terminaux sont visibles, et la seconde série de radiaux est bien définie. Si la formation du squelette pelvien semble moins « pro-gressif » que celui des nageoires pectorales (ce qui est illustré par la différence importante de développement des pièces cartilagineuses entre les embryons de 4,2 et de 5 cm), il est intéressant de noter que l’acquisition d’une morphologie « adulte » se produit simulta-nément dans le squelette des nageoires pectorales et celui des nageoires pelviennes, chez des embryons d’environ 7 cm de long. Cette période semble particulièrement importante dans la squelettogénèse de S. canicula dans la mesure où elle correspond également à la minéralisation des centres vertébraux de la région thoracique, décrite dans une section précédente, ceux de la région post-pelvienne n’étant minéralisé que plus tardivement au cours du développement embryonnaire.

Le développement du squelette des nageoires pelviennes permet également de s’intéres-ser à la formation des ptérygopodes, les organes copulateurs mâles dérivé de la nageoire pelvienne et qui caractérisent les chondrichthyens. Ces structures, possédant une struc-ture squelettique complexe, peuvent être particulièrement développées chez certaines espèces, notamment au sein des rajiformes (Compagno, 1999). Peu de données étaient cependant disponibles sur leur mise en place au cours du développement embryonnaire

20. Aspects morphologiques de la squelettogénèse

Figure44. – Développement du squelette des nageoires pelviennes de S. canicula au cours de l’embryo-genèse. A : nageoires d’un embryon de 3,3 cm. B : 4,2 cm. C : 5,1 cm. D : 6,2 cm. E : 6,7 cm. ; F : 7,1 cm. G : 7,5 cm. H : 9 cm. Échelle : 1 mm.

avant la publication récente des travaux de OShaughnessy et al. (2015), portant sur

Leucoraja erinacea. Les auteurs y mettent en évidence l’activation prolongée de la voie

de signalisation Sonic hedgehog (Shh) dans la région distale de la nageoire pelvienne des mâles. Si seuls ces derniers possèdent des ptérygopodes, le basiptérygium des femelles est également prolongé par plusieurs pièces cartilagineuses (cartilages terminaux), dont le nombre est variable.

Plusieurs embryons ont été examinés afin de déterminer à quel moment les structures squelettiques associées à la partie distale de la nageoire pelvienne se mettent en place. Les résultats obtenus (figure 45) montrent que les embryons les plus jeunes, mesurant entre 3 et 4 cm, peuvent déjà être distingués sur la morphologie des nageoires pelviennes. Chez les femelles, celles-ci sont allongées (figure 45-A), tandis que chez les mâles la partie distale est distinctement élargie (figure 45-B, flèche jaune). En revanche le squelette de la nageoire pelvienne ne montre aucune différence entre ces embryons (figure 45-A’, B’), et aucune pièce squelettique supplémentaire n’est observable dans le prolongement du basiptérygium. Chez des embryons dont la taille est comprise entre 4 et 5 cm, la nageoire pelvienne est plus développée, et la distinction est toujours possible entre les deux sexes en se basant sur la morphologie externe (figure 45-C, D). A ce stade les caractéristiques squelettiques de la nageoire pelvienne sont très différentes : chez les femelles, les radiaux sont sub-égaux et régulièrement espacés jusqu’à l’extrémité distale du basiptérygium, au niveau de laquelle les cartilages terminaux sont déjà visibles. En revanche chez les mâles (figure 45-D’), les radiaux distaux sont très différents : certains sont très allongés tandis que les plus distaux sont beaucoup plus courts, une morphologie également observable chez les spécimens adultes. Un espace important est visible entre les derniers radiaux et les cartilages des ptérygopodes, dont une partie est déjà visible. Le basiptérygium est également beaucoup plus courbé que chez les spécimens femelles, un caractère éga-lement observable chez les adultes. A partir de 7 cm, les spécimens ne présentent pas de différences importantes avec les stades précédent d’un point de vue morphologique (figure 45-E, F), mais les pièces squelettiques situées dans l’axe du basiptérygium, qu’il s’agisse des pièces du ptérygopode ou des cartilages terminaux, sont plus développées. Ces résultats montrent que si la distinction entre les deux sexes semble pouvoir être faite assez tôt dans le développement sur la base de la morphologie externe, le développement des structures squelettiques associées à la partie distale du basiptérygium ne se produit

20. Aspects morphologiques de la squelettogénèse

Figure45. – Morphologie des nageoires pelviennes et formation des ptérygopodes au cours du dévelop-pement embryonnaire de S. canicula. A : embryon de 3,5 cm. A’ : 3,9 cm. B : 3,8 cm. B’ : 3,8 cm. C : 4,7 cm. C’ : 4,7 cm. D : 4,8 cm. D’ : 4,8 cm. E ; 7,5. E’ : 8,2 cm. F ; 7,5 cm. F’ : 8 cm. A, C, E : Mâles ; B, D, F : Femelles. Échelle : 0,5mm.

que plus tardivement. La mise en place des cartilages terminaux chez les femelles et des pièces squelettiques du ptérygopode chez les mâles se fait dans la même période de temps, avant l’éclosion, et la croissance de ces structures se poursuit ensuite au cours du développement des mâles. Ces données sont également comparables tant en termes de morphologie externe que de structures squelettiques avec les résultats obtenus chez

Leucoraja par OShaughnessy et al. (2015), ce qui laisse supposer que cette séquence doit