Mycoh´et´erotrophe `a la germination

Structure de la graine d’orchid´ee. Pour comprendre le ph´enom`ene de my- coh´et´erotrophie chez les orchid´ees, il est n´ecessaire de d´ecrire la structure de leur graine. Elle est la plus petite parmi les angiospermes, car elle ne contient pratique- ment pas de r´eserves. Sa taille microscopique varie entre 50 et 100 microns selon les esp`eces (Arditti et Ghani, 2000). Chez les angiospermes, la graine contient habi-

Chapitre 1. Revue bibliographique 35

review by Rasmussen (2002) elegantly summarised the

current state of orchid mycorrhizal research. In her , she described the latest cytological, ecological and siological aspects of this mycorrhizal field. Rasmussen

rted some of the early studies on orchid mycobiont ification using molecular techniques (e.g. Taylor and

ns1997,1999) and highlighted new evidence that some

orchids could derive their carbon from tree species via ectomycorrhizal (ECM) connection (McKendrick et al.

). In the past 5 years, there has been a steady flow of research published on orchid mycorrhizas, with a ominance of molecular mycobiont identification studies ch have clarified some major issues in orchid mycorrhizal

ogy. Recently, Cameron et al. (2006) published results of

dy showing, for the first time, carbon transfer from d to fungus, which has important implications for all equent research into photosynthetic orchid mycorrhizas.

discoveries in orchid-mycorrhizal physiology landmark new paper demonstrating orchid mycorrhizas

true mutualism

id mycorrhizas have historically been depicted as anomalous mycorrhizal associations in that nutrient flow

plant focussed, and the fungal partner received little in

return for its services (Smith and Read1997). In two

inent papers, Hadley and Purves (1974) and Alexander

Hadley (1985) reported that when mycorrhizalGood-

repens (L.) R.Br. was exposed to 14_CO

2, they were

unable to detect any passage of carbon to the fungal partner. recent repeat of these experiments, Cameron et al.

2006) have clearly shown that14_CO

2passes from adultG.

epens to the mycobiont (Fig.1a). These authors also

showed that mycorrhizal fungi continued to provide some carbon to adult photosynthetic plants, a result again in

contrast to Alexander and Hadley (1985). Differences in

results have been attributed to the higher physiological activity of both partners (i.e. sink sizes) in the later study

ed by more naturally equivalent experimental condi- such as moderate temperature, humidity and lighting. chids receive compounds other than carbon from their

al partners. Alexander et al. (1984) found that mycor-

al G. repens acquired 100 times more P than non- rrhizal controls. P and N (as glycine) transfer from us to plant was confirmed in radiolabelling experiments

eron et al.2006,2007). Mycorrhizal fungi may also be

y source of water for orchids. In both the terrestrial nthera integrilabia (Correll) Luer and the epiphytic endrum conopseumR.Br., water content was higher for rrhizal seedlings than uncolonised controls (Yoder

.2000). Thus, the overall picture of nutrient exchange

in at least photosynthetic orchids appears more complete. All orchids need fungi to provide inorganic and organic nutrients for seed germination and/or early protocorm development. In adult photosynthetic orchids, N, P and water continue to flow from the fungal partner, but carbon exchange is essentially reversed with photosynthate providing incentive for continued fungal colonisation. The reward for fungi at the seed/protocorm stage is still a matter for conjecture. More evidence of transfer of carbon from neighbouring trees to orchids

More evidence has accumulated indicating that photosyn- thetic and MH orchids indirectly derive carbon from

W

S V

CW

b

Fig. 1 Important recent discoveries in orchid mycorrhizal physiology and ecology. a. False colour digital autoradiographs showing movement of14C from G. repens (upper and lower images) to intact colonising fungal hyphae (RHS block of top image). The colour scale is indicative of the number of counts detected in pixel areas of 0.25 mm2_{over 60 min (Fig. 5 from Cameron et al.2006) reproduced}

with kind permission of Blackwell Publishing). b. Transmission electron micrograph of non-dolipore ascomycete peloton forming hyphae in roots ofE. microphylla. W Woronin bodies,S septum,CW fungal cell wall, V vacuole. Scale bar is 0.2 μm (Fig. 1c from Selosse et al.2004, reproduced with kind permission of Springer Science and Business Media)

Mycorrhiza (2007) 17:475–486

A

B

Figure _{1.6 –} Transfert de carbone radioactif en microcosme de l’orchid´ee Goodyera

repens vers un champignon mycorhizien. A : autoradiographie apr`es 72 h d’exposition

des plantes au 14_{CO2 montrant le transfert de carbone vers le myc´elium externe ; B :} assimilation du 14_{CO2 par la plante et transfert vers les racines et le rhizome. L’´echelle} indique le nombre de d´esint´egrations par pixel de 0.25 mm2 _{dans une p´eriode de 60 min.} D’apr`es Cameron et al. (2006).

tuellement un embryon, un albumen (tissu nourricier plus ou moins d´evelopp´e), un ou deux cotyl´edons (feuilles primordiales), un t´egument (enveloppe protectrice), et des r´eserves nutritives destin´ees `a la germination. Chez les orchid´ees, en revanche, la graine ne contient ni albumen, ni cotyl´edon. Un embryon d’une centaine de cel- lules indiff´erenci´ees, entour´e par son t´egument, vit une dormance physiologique et morphologique. Il peut n´eanmoins contenir quelques r´eserves lipidiques et prot´eiques (Richardson et al., 1992), mais l’absence de r´eserve glucidique est la r`egle chez les orchid´ees. Une tr`es grande quantit´e de graines facilement diss´emin´ees peut ˆetre ainsi produite par l’orchid´ee `a chaque reproduction, une capsule d’orchid´ee contenant plu- sieurs dizaines de milliers `a quelques millions de graines (Arditti et Ghani, 2000). En minimisant l’investissement ´energ´etique par graine, les orchid´ees ont adapt´e un trait qui maximise leur f´econdit´e et leur capacit´e de dispersion par les vents. Cette strat´egie leur conf`ere vraisemblablement un atout majeur pour la colonisation des nouveaux espaces. Il n’est donc pas ´etonnant que les orchid´ees soient repr´esent´ees `a toutes les latitudes, sur tous les continents (Dressler, 1981 ; voir section 1.5).

Germination symbiotique. Cette particularit´e de la graine pose n´eanmoins une contrainte : l’orchid´ee d´epend de la pr´esence d’un partenaire mycorhizien pour ger-

mer et se d´evelopper `a ses premiers stades (Rasmussen, 1995; Smith et Read, 1997). Bernard (1899) a observ´e pour la premi`ere fois des pelotons endomycorhiziens dans des germinations d’orchid´ees. Pour lui, les germinations qu’il avait collect´ees au pied d’une orchid´ee Neottia nidus-avis avaient ´et´e induites par la pr´esence du champi- gnon ´echapp´e des racines. Aujourd’hui, la germination symbiotique des orchid´ees est un ph´enom`ene bien connu (Figure 1.7). Le champignon p´en`etre la graine par le pˆole inf´erieur de l’embryon (suspenseur ; Bernard, 1899; Richardson et al., 1992) et colo- nise le parenchyme en y formant des pelotons (comme dans les racines). Il intervient dans la lev´ee de la dormance physiologique de l’embryon, en facilitant l’absorption d’eau (Yoder et al., 2000) et en apportant des sucres. L’orchid´ee connaˆıt donc une phase h´et´erotrophe durant ses premiers stades de d´eveloppement. Le partenaire my- corhizien fournit alors tous les nutriments `a son hˆote, dont le carbone : on parle de mycoh´et´erotrophie. On comprend mieux `a pr´esent pourquoi les exp´eriences faites sur des germinations ont conduit `a la vision d’une symbiose non mutualiste, car on con¸coit difficilement ce que la graine d’orchid´ee puisse c´eder `a son partenaire. Ac- tuellement, il est possible, pour certaines esp`eces, d’obtenir des germinations asym- biotiques (sans partenaire) in vitro, en pla¸cant les graines sur un substrat enrichi en sucres simples et en vitamines (Rasmussen, 1995). En revanche, on pense que les graines n’arrivent pas `a germer seules dans la nature, car les ´el´ements n´ecessaires ne devraient pas circuler librement dans le milieu.

Figure_{1.7 –} Germination symbiotique de Dactylorhiza majalis avec une souche de Cera-

tobasidium sp.en culture artificielle. Les germinations ont atteint le stade de protocormes.

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