Mutant de méthylation

Plante entière Environ 20% des ARNr 5S de la plante

entière

Figure 9 : Les gènes d’ARNr 5S minoritaires sont réprimés dans une plante sauvage.

Représentation schématique des gènes d’ARNr 5S répétés en tandem dans le bloc d’ADNr 5S du chromosome 5. Les étoiles symbolisent les substitutions de nucléotides au sein de la séquence transcrite des gènes d’ARNr 5S, représentée par la flèche. Le nombre de mutations est croissant le long du locus. Les gènes minoritaires sont situés dans la partie hétérochromatique du locus.

Dans une plante sauvage, seuls les ARNr 5S majoritaires sont retrouvés dans les tissus aériens. La graine et les racines accumulent 20% et 13% d’ARNr 5S minoritaires, respectivement. Dans des mutants de méthylation, certaines unités 5S minoritaires sont déréprimées. La plante accumule alors environ 20% d’ARNr 5S minoritaires.

Euchromatine Hétérochromatine

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A.

B.

Figure 10 : Des boucles d’ADNr 5S émanent des chromocentres dans un noyau de feuille d’une plante de 3 semaines.

A.  Cette image montre un grossissement d’un noyau d’une feuille de plante sauvage coloré au DAPI. Des boucles d’ADNr 5S en vert (ligne en pointillés) émanent d’un chromocentre (entouré). La petite flèche montre la partie de l’ADNr 5S qui colocalise avec l’hétérochromatine.

B.  Des noyaux de feuilles de plante sauvage montrent un fort marquage H3K9me2 (noté H3mK9) en rouge. Le grossissement montre que les boucles euchromatiques d’ADNr 5S sont faiblement associée à la diméthylation H3K9 (petites flèches). Alors que l’ADNr 5S hétérochromatique est fortement marqué (grosse flèche). Il apparaît en jaune sur l’image (superposition des signaux verts et rouges).

échelle = 5 um.

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Pol IV

RDR2

DCL3

Pol V

AGO4

AGO4

DRM2

Méthylation

de novo

ARN

ARN

double brin

siRNA

ADN

Cible

Figure 11 : Représentation schématique de la voie RdDM.

L’ADN cible est transcrit par l’ARN polymérase IV. Ce transcrit est converti par RDR2 en ARN double brin, qui sera clivé en siRNA par DCL3. AGO4 prend en charge ces siRNA et interagit avec l’ARN polymérase V afin de guider DRM2 qui va méthyler les cytosines asymétriques de l’ADN cible.

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ADNr 5S

TOR

Maf1

TOR

ADNr 5S

Maf1

P ARNr 5S

Figure 12 : Représentation schématique de la voie de régulation TOR.

La protéine Maf1 se lie à l’ADNr 5S et empêche son expression. Lorsque la protéine TOR se fixe au niveau de l’ADNr 5S, elle phosphoryle Maf1 permettant ainsi l’expression des gènes d’ARNr 5S.

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Figure 13 : Organisation de la chromatine d’ADNr 5S dans les premiers jours du développement chez Arabidopsis.

A.  Des noyaux de cotylédons de 2 à 5 jours post-germination (2d-5d) ont été colorés au DAPI (colonne de gauche) puis hybridés avec une sonde 5S (colonne du milieu). La flèche bleue montre un pré-chromocentre. Fortement compacté à 2 jours, l’ADNr 5S est décompacté à 3 jours et se réorganise à 4 jours.

B.  Dès 5 jours, l’ADNr 5S acquiert une organisation mature. Une partie de la chromatine d’ADNr 5S est hétérochromatique et une autre partie, sous forme de boucle, est euchromatique. La flèche blanche montre une boucle d’ADNr 5S.

(D’après Douet et al., 2008)

B

A

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Figure 14 : Alignement des séquences primaires de TFIIIA de différentes espèces.

Les doigts de zinc sont encadrés en noir. Les doigts de zinc d’Arabidopsis sont écrits en rouge, ceux des autres espèces en bleu. Les séquences d’Arabidopsis non alignées sont soulignées. Les résidus conservés dans 50% des séquences sont surlignés en gris ou en jaune dans les doigts de zinc. Le motif NLS est écrit en vert, le motif TAS en gras. Le motif MGEK/R et NES sont surlignés en vert et bleu, respectivement. Le nombre de résidus total est écrit à droite. Les astérisques indiquent la fin de la séquence. (Daprès Mathieu et al., 2003)

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-269 -236

Figure 15 : Représentation schématique du gène TFIIIA et de ses séquences régulatrices chez Xenopus laevis.

Le gène TFIIIA chez le xénope est sous le contrôle de quatre éléments: les éléments E1, E2, E3 et une boîte TATA. Ces quatre séquences sont reconnues respectivement par B1 (USF), B2 (Sp1), B3 (Vg1 RBP/VERA) et une TBP.

TFIIIA

E1

E3

TATA

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-669

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B1

B2

B3

TBP

E2

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Figure 16 : Rôles des doigts de zinc de la protéine TFIIIA chez Xenopus

laevis et Saccharomyces cerevisiae.

Les doigts de zinc sont numérotés et représentés par les carrés. Les fonctions les plus importantes des doigts de zinc ainsi que leurs liaisons principales sont indiquées en face de leur numéro mais chaque doigt de zinc de TFIIIA est impliqué dans l’ensemble des interactions. ICR = Internal Control Region. La partie N-terminale de la protéine se lie sur la partie 3’ de l’ICR. Les protéines ne sont pas à l’échelle.

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Figure 17 : L’ARN pré-messager AtTFIIIA contient un exon alternatif.

Les exons sont représentés par les rectangles bleus, les introns par les traits noirs. L’exon alternatif en bleu foncé va être ou non épissé. S’il est exclu du transcrit, le transcrit obtenu est nommé ES (Exon Skipping). Le transcrit ES, une fois traduit, donne la protéine TFIIIA. Le transcrit EI (Exon Inclusion) est obtenu lorsque l’exon alternatif est maintenu. L’exon alternatif possède un codon stop prémature ou PTC, suivi d’un deuxième codon initiateur de la traduction. Le transcrit EI contient deux ORF putatives. Les tailles des transcrits sont indiquées à leur droite. (ORF= Open Reading Frame)

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