dans le syst`eme sol – plante ?
2.3.1
La demande biologique : La nutrition min´erale des plantes
Au-del`a des constituants majeurs des tissus vivants (H, C, N et O), les plantes ont besoin de 14 autres nutriments essentiels (B, Na, Mg, Si, P, S, Cl, K, Ca, Mn, Fe, Cu, Zn, Mo) absorb´es par leur racines (Marschner and Marschner, 2012). La plupart de ces ´el´ements sont pr´esents en petites quantit´es dans les tissus de la plante mais ils occupent des fonctions importantes. Par exemple les m´etaux Fe, Cu, Zn et Mo sont utilis´es dans des groupement fonctionnels des enzymes responsables des transferts des ´electrons (Marschner and Marschner, 2012). Leurs teneurs dans les tissus de la plante sont extrˆemement r´egul´ees car l’activit´e redox peut aussi endommager les tissus de la plante (Marschner and Marschner, 2012).
Tous ces ´el´ements sont absorb´es sous forme ionique ou complex´ees `a des compos´es de faible masse mol´eculaire (Marschner and Marschner, 2012). Afin d’ˆetre absorb´es, les ions doivent d’abord diffuser `a travers les pores dans la parois cellulaire (Marschner and Marschner, 2012). La taille de ces pores, autour de 5 nm, exclue des ions complex´es `
a des mol´ecules relativement grandes comme des acides humiques et fulviques (Mar- schner and Marschner, 2012). De plus, les parois cellulaires ont une charge de surface d´ependante du pH impliquant une plus grande adsorption des cations pour des pH ba- siques (Marschner and Marschner, 2012). Pour entrer `a l’int´erieur des cellules v´eg´etales, les ions doivent traverser la membrane cellulaire. Pour les cations, il est possible de pas- ser passivement `a travers les canaux cellulaires sous l’effet du gradient ´electrochimique existant entre l’int´erieur et l’ext´erieur de la cellule (Marschner and Marschner, 2012). Mais il existe aussi des m´ecanismes de transport actifs, consommateurs d’´energie, qui ciblent le transport de certains ions en opposition avec les gradients chimiques (Mar- schner and Marschner, 2012). Ces transporteurs peuvent impliquer une transformation
chimique comme l’oxydation ou la r´eduction de l’ion en question (Korshunova et al., 1999). Le transporteur le plus ´etudi´e est probablement le IRT1 responsable du transport du Fe mais qui est connu aussi comme le transporteur de Mn, Co et Zn. L’activit´e de IRT1 peut ˆetre inhib´ee en pr´esence de Cu (Korshunova et al., 1999). A l’int´erieur de la plante, les ions sont ensuite distribu´es via les circulations dans le xyl`eme et le phlo`eme (Marschner and Marschner, 2012).
Image au microscope de cellules racinaires de ma¨ıs avec la solution externe (E), la parois cellulaire (W) et l’int´erieur des cellules avec le cytosol (C) et la vacuole (V). A droite sont sch´ematis´es les pores dans les parois cellulaires permettant la diffusion et l’adsorption des cations (Images de Marschner and Marschner, 2012).
Comme tous ces processus transportent des ´el´ements provenant de la solution du sol, la sp´eciation des ´el´ements est un param`etre primordial pour leur absorption par les plantes. Afin de satisfaire leurs besoins nutritifs les plantes peuvent modifier les conditions physico-chimiques autour des leurs racines (Hinsinger, 1998). Ces modifica- tions sont particuli`erement importantes `a proximit´e des racines dans la rhizosph`ere. Les modifications peuvent aller du simple d´eplacement des ´equilibres chimiques (Hinsinger, 1998), `a cause par exemple de l’absorption de quantit´es importantes de K, `a la modifi- cation du pH pour augmenter ou diminuer la solubilit´e ds certains ´el´ements (Bravin et al., 2012 ; Hinsinger et al., 2003) ou `a l’exsudation de mol´ecules organiques permettant de complexer ou d’influer sur l’´etat redox des nutriments peu solubles comme Fe (Hin- singer, 1998 ; Kraemer, 2004). Des symbioses microbiennes sont aussi impliqu´ees dans la nutrition des plantes mais cela est un domaine scientifique `a part enti`ere qui d´epasse les limites de cette th`ese (Aerts and Chapin, 1999 ; Landeweert et al., 2001 ; Marschner and Marschner, 2012).
2.3.2
Transferts ´el´ementaires dans les sols – interactions entre
phases solides et liquides
Les sols sont des syst`emes dynamiques `a l’interface entre la lithosph`ere, l’hydrosph`ere, l’atmosph`ere et la biosph`ere (Blume et al., 2016). Ils sont compos´es de phases solides, liquides et gazeuses (Blume et al., 2016). Les constituants min´eraux du sol sont issus de la d´egradation physique et chimique des mat´eriaux g´eologiques `a la surface de la terre (Viers and Oliva, 2017 ; Chadwick et al., 1999 ; Jenny, 1994). Ces mat´eriaux pa- rentaux dont sont issus les sols peuvent ˆetre en place (roche m`ere) ou transport´es via les rivi`eres, le long des pentes ou par voie ´eolienne (Chadwick et al., 1999 ; Jenny, 1994). Ces mat´eriaux g´eologiques sont la base de la formation des sols et sont alt´er´es sous l’ef- fet conjoint de l’activit´e biologique et des eaux m´et´eoriques (Jenny, 1994). L’alt´eration des min´eraux lib`ere des ions en solution (Jenny, 1994). En fonction de la position des ´el´ements au sein des r´eseau cristallins, de la solubilit´e intrins`eque des min´eraux et des conditions physico-chimiques du milieu d’alt´eration, les ions sont plus ou moins facile- ment lib´er´es en solution (Carroll, 2012). Par exemple le Si qui est un constituant majeur des min´eraux silicat´es est relativement peu pr´esent dans les solutions d’alt´eration (Car- roll, 2012). Dans la plupart des cas, il existe un gradient d’alt´eration entre les roches
fraˆıches en profondeur plus alt´erables et les mat´eriaux d´ej`a alt´er´es en surface,
enrichis en min´eraux r´esiduels plutˆot inertes vis-`a-vis de l’alt´eration et en min´eraux se- condaires issus de ces processus d’alt´eration min´erale (Blume et al., 2016 ; Jenny, 1994).
La phase liquide du sol, ou solution du sol (Figure 2.3) est toujours en contact avec les surfaces des compos´es organiques et min´eraux du sol. Les ´equilibres physico-chimiques entre les solides et la solution, en particulier les m´ecanismes d’absorption/d´esorption jouent un rˆole important dans la chimie des ´el´ements en solution (Koretsky, 2000). Les particules ayant les plus grandes surfaces r´eactives sont les phases de petites dimensions, g´en´eralement les min´eraux secondaires form´es lors du d´eveloppement du sol. Certaines phases, comme les argiles ont des charges de surface permanentes ; pour d’autres phases la charge de surface d´epend du pH comme dans le cas de la mati`ere organique ou les oxy-hydroxydes de fer (Blume et al., 2016). Les ´equilibres d’adsorption/d´esorption ainsi que les cin´etiques d’alt´eration sont fonction des conditions physico-chimiques comme le pH, le Eh, la force ionique ou la pr´esence de ligands en solution (Carroll, 2012 ; Kabata- Pendias, 2004 ; Velde and Meunier, 2008).
Cela signifie que la mobilit´e des ´el´ements dans le sol d´epend de plusieurs facteurs (1) de leur pr´esence dans les min´eraux primaires, (2) de la solubilit´e des min´eraux sous des conditions physico-chimiques donn´ees, (3) des ´equilibres d’adsorption/d´esorption sous des conditions physico-chimiques donn´ees, (4) de la sp´eciation des ´el´ements dans la so-
lution. Il n’y a pas de facteur qui domine, par exemple, les conditions physico-chimiques peuvent entrainer une concentration tr`es importante d’un compos´e en solution alors que sa pr´esence dans la mati`ere solide est tr`es faible. Les plantes influencent la mobilit´e des ´el´ements non seulement `a travers la modification des conditions physico chimiques mais aussi par le ph´enom`ene de recyclage `a l’´echelle de la zone critique. En effet l’absorption des ´el´ements en profondeur par le syst`eme racinaire des plantes permet de remon-
ter les nutriments qui sont ensuite d´epos´es en surface lors du d´epˆot de liti`ere (e.g.,
Jobbagy and Jackson, 2001 ; Lucas et al. 2006, Lucas, 2001). Les plantes jouent un rˆole fondamental dans les cycles biog´eochimiques de certains ´el´ements dans les sols.
Figure 2.3 – Sch´ema de principe illustrant les facteurs majeurs qui influencent la mobilit´e des ions dans la solution du sol.
La mobilit´e physique se rajoute `a la mobilit´e chimique des ´el´ements dans les sols du fait des migrations verticales et lat´erales de particules fines `a travers la porosit´e (e.g., Blume et al., 2016 ; Jenny, 1994, Kusonwiriyawong et al. 2017). Dans les syst`emes agro- nomiques, les cycles biog´eochimiques des ´el´ements sont aussi influenc´es par les r´ecoltes ou par les ajouts d’engrais et de pesticides. Les substances qui sont ainsi ajout´ees dans ces syst`emes dynamiques peuvent modifier consid´erablement les ´equilibres en place.