II. Pseudomonas syringae : bactérie épiphyte, pathogène et glaçogène II.1. Mode de vie épiphyte de P. syringae En 1959, Crosse révèle pour la première fois le mode de vie épiphyte de P. syringae (Crosse, 1959). Dans ses travaux P. syringae pv. morsprunorum, agent responsable du chancre et de tâches nécrotiques sur arbres fruitiers à noyaux, est isolé à plusieurs reprises à partir de feuilles et tiges de e isie s as pto ati ues. “uite à ette d ou e te, d’aut es tudes mettent à leur tour en évidence la présence épiphyte de P. syringae sur les feuilles, fruits et tiges de p he s, d’a a die s, d’o a ge s, et de it o ie s, ai si ue su des pla tes adventices présentes dans les vergers (English and Davis, 1960; Panagopoulos, 1966). Ces découvertes amènent à l’ la o atio d’u ou eau o ept, selo le uel les a t ies phytopathogènes possèderaient un stade de vie épiphyte au cours duquel elles se multiplieraient à la surface de plantes asymptomatiques, et lors de conditions environnementales favorables elles se aie t à l’o igi e de l’ e ge e de aladies Le e , 45 Figure 6. Effet de l’i pa t des gouttes de pluies su la taille des populatio s épiphytes de P. syringae.Modifi atio du i o li at à l’aide d’a is e pol th l e et d’ a e fi e de verre (A). Les abris sont utilisés pour protéger les plants de haricots de la pluie, et les écrans e fi e de e e so t utilis s pou dui e l’i pa t des gouttes de pluie lo s u’elles to e t sur les plants de haricots. Taille des populations de P. syringae sur plants de haricots exposés à la pluie (Control), protégés par des arbis (Shelter), et sous des écrans de fibre de verre (Screen) (B). Pour chaque date les abondances moyennes et erreurs standards sont données en log CFU, basées sur trois répétitions de 10 échantillons par traitement. Figure réimprimée par Hirano et Upper (2000) à partir de Hirano et al. (1996). 46 d’esp es de pla tes diff e tes Gaig a d a d Luisetti, . Il se le ait u’au ou s de son mode de vie épiphyte, P. syringae utilise les cavités stomatiques pour la multiplication cellulaire. Lorsque les conditions environnementales sont favorables, d’i po ta tes ua tit s de cellules émergent de ces cavités et colonisent la surface des feuilles puis les autres organes (Young, 1978; Roos and Hattingh, 1983). Pa i les fa teu s e i o e e tau , la pluie est elui ui a le plus d’i pa t su la d a i ue des populations épiphytes de P. syringae (Hirano et al., . Lo s d’ pisodes plu ieu la taille des populations épiphytes de P. syringae di i ue g ale e t d’u fa teu à (Lindemann and Upper, 1985), puis augmente à nouveau dans les 24h suivantes (Hirano and Upper, 1989; Hirano et al., 1996). Cette diminution de la taille des populations est très p o a le e t le sultat du lessi age des a t ies piph tes pa l’eau de pluie Li de a and Upper, 1985; Constantinidou et al., 1990; Hirano and Upper, 1991; Hirano et al., 1994; Hirano et al., . L’eau appo t e pa la u e, la os e, ou les s st es d’a osage, fou it également des conditions favorables aux populations épiphytes de P. syringae (Foulkes and Lloyd, 1980; Latorre et al., 1985). Cependant, il a été montré ue ’est l’i pa t des gouttes de pluie qui est le facteur déclenchant de la multiplication de P. syringae, pouvant aboutir à l’aug e tatio des populatio s d’u fa teu . Effe ti e e t, lo s ue les pla tes so t protégées par un filet amortissant les gouttes, ou une bâche ne laissant pas passer la pluie, ette ultipli atio assi e ’est pas o se e Hi ano et al., 1996)(Figure 6). De plus, compte te u de l’asso iatio de l’histoi e de ie de P. syringaeau le de l’eau Mo is et al., 2007; Morris et al., 2008; Morris et al., 2010 ; Morris et al. 2013), la pluie représente également une sou e d’i o ulum et de dispersion à grande échelle (Figure 7). La dispo i ilit des ut i e ts est l’u des fa teu s d te i a ts de la ie piph te. Des 47 Figure 7. Histoire de vie de P. syringaeasso i e au le de l’eau. Figure extraite de Morris 48 surface des feuilles des végétaux et disponibles pour la croissance des microorganismes. Par exemple sur une feuille de haricot on peut avoir entre 0.2 à 10 µg de sucre, quantité suffisante pour assurer la croissance de 107 à 108 cellules microbiennes (Lindow and Brandl, 2003). De plus, les microorganis es piph tes doi e t gale e t s’adapte au a o e e ts UV auxquels ils sont soumis. Chez P. syringae, il a été démontré que la tolérance aux UV est associée à un gène plasmidique rulAB induit par les UV, lui conférant la capacité de réparer son ADN (Sundin and Bender, 1996; Kim and Sundin, 2000, 2001; Sundin, 2002a; Sundin, 2002b). P. syringae est également capable de modifier son environnement en sécrétant diverses molécules agissant soit comme bouclier protecteur contre la dessiccation, les rayonnements UV, et les radicaux libres, soit comme bio-surfactants. La production de la toxine syringomycine est observée chez un très grand nombre de souches de P. syringae, y compris chez des souches non pathogènes. Celle-ci agit comme bio-surfactant, en favorisant l’hu idifi atio et e odifia t le fo tio e e t des a au io i ues p se ts à la su fa e des feuilles, aboutissant ainsi à l’e sudation de nutriments essentiels à la multiplication bactérienne (Quigley and Gross, 1994; Hutchison et al., 1995). L’e sudatio des ut i e ts peut également être stimulée pa la s th se de gulateu s de oissa e tels ue l’a ide indole-3-acétique (IAA) (Lindow and Brandl, 2003). La production de polysaccharides e t a ellulai es EP“ , pe et d’ag ge les ellules bactériennes et les protéger contre la dessiccation, les rayonnements UV, ainsi que les radicaux libres (Costerton et al., 1995; Kiraly et al., 1997). Chez P. syringaela s th se d’algi ates est sti ul e pa les st ess h d i ues, et la p se e d’H2O2 (Singh et al., 1992; Keith and Bender, 1999; Yu et al., 1999). La cohésion et l’ag gatio des a t ies au sei des iofil s d’EP“ fa o ise le quorum-sensing, qui passe par la production de n-a l ho ose i e la to e et est espo sa le du o t ôle de l’e p ession de 49 Figure 8. Représentation schématique des différentes modifications hypothétiques de la phyllosphère par les bactéries épiphytes. Exsudation de nutriments par les cellules végétales et de la dispe sio des ellules a t ie es sous l’effet de la s i go i e, agissa t o e toxine et bio-su fa ta t A , e sudatio de sa ha ides pa les ellules g tales sous l’effet d’au i es secrétées par les bactéries (B), et protection des populations bactériennes contre les a o e e ts UV, la dessi atio et les adi au li es pa la p odu tio d’EP“ C . Figu e 50 (Figure 8). Et enfin, il a également été d o t ue la apa it d’adh sio de P. syringae à la su fa e des pla tes tait asso i e à la p se e d’u pilus Hi a o a d Uppe , . Pa exemple chez la tomate, des souches de P. syringae pv. tomato DC3000 mutantes, déficientes du pilus de type IV, ’a i e t pas à établir des populations aussi abondantes que celles des souches non mutantes (Roine et al., 1998). Dans le document Démarche d’ingénierie écologique en santé des plantes : étude du rôle des couvre-sol végétaux des vergers dansl'émergence des maladies des arbres fruitiers causées par Pseudomonas syringae (Page 45-51)