I. ÉTUDE BIBLIOGRAPHIQUE
I.3. MODÉLISATION DE LA CROISSANCE MICROBIENNE
I.3.3. MODÈLES SECONDAIRES
Les modèles secondaires consistent à prédire l’influence des facteurs environnementaux sur les paramètres du modèle primaire. Les paramètres du modèle primaire décrits par des modèles secondaires sont dans une grande mesure µmax (ou sa transformation en tg), suivi de λ, et beaucoup plus rarement Nmax (Wijtzes et al., 1995). En ce qui concerne les facteurs environnementaux, étant donné la complexité des situations réelles, il n’est pas possible d’être exhaustif dans le choix des facteurs et chaque équipe de recherche fait une sélection des facteurs
importants selon le cadre de l’étude. Les plus fréquemment étudiés sont : la température, le pH et l’activité en eau, mais il peut aussi s’agir de la teneur en sel, de la teneur en acide lactique, du potentiel redox ou de la quantité d’oxygène ou de dioxyde de carbone dissout. Il existe deux approches dans l’élaboration des modèles secondaires (Figure 9).
Figure 9. Approches de modélisation de l’influence des facteurs environnementaux sur les paramètres du modèle primaire de croissance microbienne.
I.3.3.1. APPROCHE MULTIFACTORIELLE
L’approche multifactorielle consiste à décrire simultanément et de manière additive l’influence des facteurs environnementaux (notés Xi) à l’aide d’une fonction de type polynomial prenant en compte les interactions entre les différents facteurs (Équation (19)).
(19)
I.3.3.2. APPROCHE MODULAIRE
L’approche modulaire consiste à modéliser individuellement l’effet de chaque facteur environnemental à l’aide de modules simples puis de multiplier les effets de l’ensemble des facteurs pour obtenir un modèle général. Cette approche est compatible avec les préconisations de Wilson et al. (2002) de mettre en œuvre des modèles ayant un fondement biologique et un nombre limité de paramètres, et permettant de décrire facilement l’influence de plusieurs facteurs.
Elle a d’abord été formalisée sous la forme du γ-concept (Équations (20) et (21)) par Zwietering
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l’environnement (E) sur µmax à partir d’un certain µmax optimal (µmax, opt) en multipliant les effets des différents facteurs (Xi) qui agissent de manière indépendante selon des fonctions-γ, adimensionnelles et comprises entre 0 et 1.
(20) (21)
Pour construire les différentes fonctions-γ, Zwietering et al. (1996) utilisent notamment des modèles de type racine carrée. Ce type de modèle a d’abord été proposé par Ratkowsky et al. (1982) pour décrire l’effet de la température (T) sur la racine carrée de µmax avec a la pente de la droite et T0 une température conceptuelle sans aucune signification biologique (Équation (22)) :
(22)
La température T0 a été rapidement remplacée par Tmin la température minimale de croissance et le modèle a été étendu pour prédire l’effet d’autres facteurs environnementaux sur µmax sous une forme plus générale avec X un facteur donné, les indices « min » et « opt » donnant respectivement les valeurs minimales et optimales de croissance et n un paramètre de forme (Système d’équations (23)) (Augustin et al., 2005)).
(23)
Pour les substances inhibitrices, Dalgaard et al. (1994) proposent d’utiliser le modèle racine carrée avec n = 2, en remplaçant Xopt par 0 et en renommant Xmin par MIC (pour « Minimal Inhibitory Concentration » en anglais). Coroller et al. (2005) proposent de décrire l’effet des substances inhibitrices différemment (Système d’équations (24)).
Le modèle cardinal, décrit par Augustin & Carlier (2000), est présenté dans le système d’équations (25) dans lequel les indices « min », « max », et « opt » donnent respectivement les valeurs minimales, maximales et optimales de croissance pour un facteur X donné et n est un paramètre de forme.
(25)
I.3.3.3. EXEMPLES D’UTILISATION DE MODÈLES SECONDAIRES
Le Tableau 5 présente des exemples d’utilisation des différents modèles secondaires.
Tableau 5. Exemples d’utilisation de modèles secondaires.
Référence Microorganisme étudié Paramètres du modèle primaire décrits Modèle Facteurs environnementaux étudiés
Van Impe et al. (1992) √(μmax) Ratkowsky étendu Température Passos et al. (1994) Lactobacillus plantarum μmax Fonctions d'inhibition
type logistique
pH, NaCl, acide lactique, glucose
Presser et al. (1997) Escherichia coli √(μmax) Ratkowsky étendu Température, pH, aw, acide lactique Devlieghere et al.
(1998) Lactobacillus sakei ln(1+λ), μmax Polynôme Température, CO2 Gänzle et al. (1998) Lactobacillus
sanfranciscensis, Candida milleri
μmax γ-concept, Ratkowsky étendu pour la température, CM1 pour le pH et la force ionique, ISn pour les acides
Température, pH, force ionique, acides
Geeraerd et al. (1998) λ, μmax, N0 Réseaux de neurones
artificiels Température, pH, NaCl Lebert et al. (1998) Listeria monocytogenes log(1/λ), log(μmax) Polynôme Température, pH, aw
Augustin & Carlier
(2000) Listeria monocytogenes μmax γ-concept, CMpH, CM2 pour la 1 pour le température et l’aw, SR2
pour les substances inhibitrices
Température, pH, aw, substances inhibitrices
Devlieghere et al.
(2000) Lactobacillus sakei √(λ), √(μmax) Polynôme / Ratkowsky étendu Température, ade sodium, CO2w, lactate
Lebert et al. (2000) Pseudomonas spp.,
Listeria monocytogenes λ, tg Polynôme Température, pH, NaCl Wijtzes et al. (2001) Lactobacillus curvatus μmax γ-concept Température, pH, aw
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Le Marc et al. (2002) Listeria monocytogenes μmax γ-concept, CM2 pour la température, CM1 pour le pH, IS0.5 pour l’acide lactique + interactions Température, pH, acide lactique
Leroy & De Vuyst (2003)
Lactobacillus sakei μmax γ-concept, CM2 pour la température, CM1 pour le pH, SRn pour l’acide lactique
Température, pH, acide lactique
Messens et al. (2003) Lactobacillus curvatus μmax γ-concept, CM2 pour la température, CM1 pour le pH
Température, pH Ross et al. (2003) Escherichia coli √(μmax) Ratkowsky étendu basé
sur Presser et al. (1997) Température, pH, aacide lactique w, Geeraerd et al. (2004) Lactobacillus sakei √(λ), √(μmax) Polynôme Température, aw, lactate
de sodium, CO2
Pinon et al. (2004) Escherichia coli, Listeria
monocytogenes, etc. μmax γ-concept, CMpH, CM2 pour la 1 pour le température et l’aw,
Température, pH, aw
Amézquita et al. (2005) Clostridium perfringens √(μmax) Ratkowsky Température Coroller et al. (2005) Listeria spp. Salmonella
spp, Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Listeria innocua ATCC33090
μmax γ-concept, CM1 pour le pH, CM2 pour l’aw, ISn
pour l’acide lactique + interactions
pH, aw, acide lactique
Lebert et al. (2005) Listeria innocua √(μmax) γ-concept, CM1 pour le pH, CM2 pour la température et l’aw
Température, pH, aw
Lebert et al. (2007b) Listeria innocua 1/λ, μmax γ-concept, CM1 pour le pH, CM2 pour la température et l’aw
Température, pH, aw
Skandamis et al. (2007) Escherichia coli ln(μmax) Polynôme Température, pH Theys et al. (2008) Salmonella
Typhimurium √(μmax) Ratkowsky étendu basé sur Ross et al. (2003) pH, NaCl/aw, gel Muñoz-Cuevas et al.
(2010) Listeria monocytogenes √(μmax), √(h0) Ratkowsky étendu Température, aw Huang (2011) Listeria monocytogenes,
Escherichia coli 1/√(λ), √(μmax) Ratkowsky étendu Température Kapetanakou et al.
(2011) Aspergillus carbonarius √(μmax) Polynôme / Ratkowsky étendu Température, aw, gel Schvartzman et al.
(2011) Listeria monocytogenes μmax γ-concept, CMtempérature, CM2 pour la 1 pour le pH, SR1 pour l’aw et IS1 pour l’acide lactique
Température, pH, aw, acide lactique Zhang et al. (2011) Pseudomonas spp. √(1λ), √(μmax) Ratkowsky Température Zhou et al. (2011) Salmonella enterica ln(h0), ln(μmax) Relation empirique
I.3.4. DÉFIS DE LA MODÉLISATION DE LA CROISSANCE MICROBIENNE DANS UN