Comment prenons-nous une décision ? Comment décidons-nous de faire une action ou une autre ? Quels mécanismes sous-tendent les prodigieuses capacités adaptatives de l’être humain ? Ces questions qui ont suscité un vif intérêt en neurosciences ces cinquante dernières années et ont donné lieu à pléthore de travaux. Déjà dans les années 50, nous différencions deux processus attentionnels : l’un automatique, l’autre contrôlé. Le premier étant non-conscient et le second conscient et permettant d’orienter l’action vers un but et inhiber d’autres processus attentionnels plus automatiques (Broadbent, 1957). Cette distinction centrale servie de base à l’identification de nombreux mécanismes cognitif et à l’élaboration de nombreux modèles des fonctions assurées par le CPF. Nous aborderons dans cette partie des modèles classiques du fonctionnement exécutif et proposerons des modèles actuels faisant consensus dans la communauté scientifique.
1.2.1 L’apport de Shallice : Le système attentionnel superviseur
Les travaux de Luria ont fortement influencé les neurosciences cognitives, notamment le modèle devenu classique de Norman et Shallice (1980) (voir figure 8). Pour ces auteurs, la pensée et l’action sont sous-tendues par trois niveaux de contrôle : un niveau automatique, un niveau semi-automatique et un niveau « contrôlé ». La majorité des activités quotidiennes peuvent être réalisées de manière plus au moins automatisée à l’aide de schémas de pensée et d’action que nous avons intégrés et demandent un contrôle minimal. Toutefois, il nous arrive de rencontrer des situations dans lesquelles ces schémas ne suffisent plus pour répondre de manière adaptée et nous devons exercer un contrôle plus important pour atteindre nos buts. Voyons les spécificités de ces différents niveaux de contrôle.
1 Mais nous pouvons être sûrs que le CPF n’a pas évolué pour permettre aux animaux d’apprendre à résoudre des problèmes de réponse différée (traduction libre)
46 Figure 8
Modèle simplifié de Norman & Shallice 1980, d’après Norman & Shallice (1986)
Le contrôle automatique consiste en la mise en œuvre de nos routines. Celles-ci sont sous-tendues par des schémas : unités de connaissances qui guident les séquences de pensée ou d’action. Ces schémas sont activés en fonctions d’indices contextuels ou d’affordances liés à l’environnement et par nos dispositions internes. Nous utilisons nos schémas internes automatisés lorsque nous n’avons pas besoin de faire un effort attentionnel particulier pour penser ou faire quelque chose e.g., nous brosser les dents, ouvrir une porte ou prendre une note sur notre agenda. Il peut arriver que différents schémas s’activent dans des situations plus ou moins familières. C’est là qu’intervient un système semi- automatique permettant de sélectionner le schéma le plus pertinent à appliquer à la présente situation parmi les schémas mis en compétition. Ce système est le gestionnaire des conflits (« contention scheduling »). C’est lui qui nous permet de penser à tourner à droite pour nous rendre chez un ami de longue date plutôt qu’à gauche sur la route habituelle pour aller au travail.
Mais toutes les situations que nous rencontrons ne sont pas routinières et on ne peut pas toujours y répondre à l’aide des quelques stratégies que nous avons intégrées. Nous devons parfois faire face à des situations non-routinières, nouvelles et/ou complexes qui requièrent un effort attentionnel pour y répondre de manière appropriée ou pour corriger une erreur éventuelle. C’est dans ce type de situations qu’intervient le système attentionnel superviseur (SAS) capable de coordonner et superviser les schémas de manière attentionnelle, lente et adaptée pour atteindre un but. Notons qu’ici que le terme « attention » est à envisager comme concept général faisant référence à l’allocation des
47 ressources. Le SAS est capable d’intervenir dans la sélection des schémas en modulant les seuils d’activation pour que les plus pertinents deviennent plus probables, et ce, par la modulation du gestionnaire des conflits. Le SAS permet donc la mise en œuvre de planifications complexes et d’adaptation à des situations nouvelles. Plus précisément, ce système intervient dans cinq types de situations :
1. Les situations de planification ou la prise de décision 2. Les situations de correction des erreurs
3. Les situations nouvelles impliquant de nouveaux apprentissages 4. Les situations dangereuses et techniquement difficiles
5. Les situations impliquant l’inhibition d’une réponse renforcée
Les travaux menés auprès de patients souffrant d’atteintes frontales ont mis en avant que les patients avaient des capacités préservées pour la réalisation d’activités routinières, mais étaient en échec devant des situations nouvelles ou nécessitant un certain niveau de planification (Shallice, 1982; Shallice & Evans, 1978). Ces travaux ont permis de valider ce modèle du contrôle de l’action et de localiser le SAS comme système de contrôle volontaire de l’action et de l’adaptation en conscience dans le CPF. Le SAS correspondrait alors à une entité unique « d’arbitrage », du moins dans sa conception initiale.
1.2.2 L’apport de Baddeley : la mémoire de travail
Depuis la révolution cognitive qui permit de dépasser les limites de la conception behavioriste, la cognition est envisagée comme un ensemble de processus mentaux capables d’intégrer des informations, d’en former des représentations, les stocker, les transformer, les manipuler et les mettre en œuvre. Les recherches menées dans les années 50 ont montré que nos ressources attentionnelles étaient limitées et que nos activités entraient en concurrence. Parmi les travaux les plus représentatifs, nous pouvons citer les travaux d’écoute dichotique (Cherry, 1953) qui ont pu mettre en avant la concurrence cognitive et permis de développer le concept d’attention divisée (i.e., capacité à gérer plusieurs tâches en même temps). Les tâches d’attention divisée auditive ont notamment pu montrer que nous n’étions pas capables de restituer l’énoncé de deux messages diffusés simultanément l’un dans l’oreille droite, l’autre dans l’oreille gauche lorsqu’on demandait de se focaliser sur l’un des deux énoncés. Aussi, il est presque impossible de mémoriser deux messages simultanés utilisant le canal auditif. Pour interpréter ces observations, Baddeley proposa le concept de mémoire de travail (MDT). La MDT fait référence à la capacité de retenir en mémoire et manipuler des informations (Baddeley & Hitch, 1974), on l’utilise notamment dans la tâche de calcul mental. Baddeley propose un modèle triparti de la MDT (voir figure 9) : elle serait composée de deux systèmes esclaves de stockage
48 temporaire de l’information selon sa nature (i.e., un système spécialisé dans le traitement de l’information auditive, l’autre spécialisé dans le traitement de l’information visuelle) et d’un administrateur central amodal de contrôle des opérations de traitement et faisant le lien avec la mémoire à long terme (MLT) (sélection des stratégies cognitives, gestion du stockage et du traitement de l’information) (Baddeley & Hitch, 1974). L’administrateur central est la composante attentionnelle du modèle dont le fonctionnement peut être compris, selon l’auteur, grâce au SAS de Shallice (Baddeley, 1986).
Figure 9
Modèle de la mémoire de travail d’après Baddeley et Hitch (1974)
La boucle phonologique est le système esclave qui stocke et manipule l’information verbale et la parole (Gathercole & Baddeley, 1993). Elle est constituée d’un registre phonologique passif capable de retenir un nombre limité d’informations verbales court terme. L’information y est codée sous une forme phonologique et est amenée à décliner en moins de deux secondes si elle n’est pas « rafraichie ». Afin de maintenir l’information en mémoire, la boucle phonologique est dotée d’une boucle d’autorépétition articulatoire (analogue à un langage intérieur) responsable du rafraîchissement cyclique de l’information dans le registre de stockage en la réactivant. Ce processus d’autorépétition subvocale est aussi impliqué dans la conversion de stimuli visuels en codes phonologiques. En effet, des mots lus sont mieux retenus lorsqu’ils sont phonologiquement dissimilaires que similaires. La boucle phonologique a été très largement documentée et mise en évidence dans la littérature et les sous-composantes de la boucle phonologique ont été inférées d’observations cliniques. Le registre phonologique a été défini à partir de l’effet de similarité phonologique : il a été observé que lors de tâches de rappel sériel, les items phonologiquement proches étaient moins bien rappelés que ceux plus éloignés, cet effet serait dû à une confusion entre les traits phonologiques des items se trouvant dans le stock phonologique (Baddeley, 1966). La boucle
49 articulatoire a été définie à partir de l’effet de longueur des mots : il a été observé que les mots longs étaient moins bien retenus que les mots courts et que les mots ayant la même longueur et le même nombre de syllabes étaient moins bien retenues lorsqu’ils étaient plus longs à prononcer, cet effet serait dû au fait que les mots longs sont plus longs à rafraîchir par le processus d’autorépétition subvocale et ainsi plus sensibles au déclin en mémoire. Il a aussi été remarqué que si durant la période d’encodage, le sujet devait prononcer un mot sans signification, les items étaient moins bien retenus, en effet, prononcer un mot sans signification vient entraver le processus de répétition subvocale et empêche le rafraîchissement de l’information en mémoire (on parle d’effet de suppression articulatoire) (Baddeley, Thomson, & Buchanan, 1975).
Le calepin visuo-spatial est le système esclave qui stocke et manipule l’information visuelle directe (informations issues de la perception visuelle) et indirecte (image mentale produite à partir des informations verbales de la boucle phonologique). Le calepin visuo-spatial est constitué d’un cache visuel passif capable de retenir un nombre limité d’informations visuelles à court terme. Par analogie à la boucle phonologique, ce sous-système est sensible au nombre d’informations à retenir et son contenu disparaît rapidement s’il n’est pas rafraichi. Toujours par analogie à la boucle phonologique, le scribe interne rafraîchit et manipule l’information visuelle. Le calepin visuo-spatial a très peu été étudié par rapport à la boucle phonologique, en effet, il s’avère particulièrement difficile d’établir des paradigmes expérimentaux capables de rendre compte du fonctionnement de ce système. Toutefois, les travaux de Logie révèlent deux composantes du calepin visuo-spatial : une composante visuelle et une composante spacio-motrice. La première composante renvoie à la mémorisation à court terme et à la manipulation de configuration visuelles (e.g., test de Wilson dans lequel on utilise des grilles avec des cases noircies (Wilson et al., 1987)), la seconde renvoie à la mémorisation et à la manipulation de mouvements dans l’espace (e.g., tâche des blocs de Corsi dans lequel on pointe des cubes disposés sur une planche (Fournier & Albaret, 2013)).
Le premier modèle de Baddeley s’est montré pertinent pour l’étude de la MDT chez le sujet typique et chez les patients atteints de troubles neuropsychologiques. Toutefois, ce modèle ne permettait pas d’expliquer certains phénomènes. En effet, l’observation d’effets de similarités visuelles sur le rappel d’items verbaux (e.g., rappel de chiffres) laisse penser qu’il existe un lien entre la boucle phonologique et le calepin visuo-spatial. La possibilité de ne retenir que 5 mots isolés et plus d’une quinzaine s’ils peuvent, entre eux, avoir du sens laisse penser que la MLT joue un rôle dans la rétention d’informations à court terme en formants des unités de sens (chunks) (Miller, 1956). Pourtant, des patients de neuropsychologie affichant des problèmes de mémoire à court terme avec une MLT préservée n’ont pas pu montrer de capacités préservées lors de tâches permettant de réaliser des unités de sens. Le lien à la MLT ne serait donc pas si direct.
50 Figure 10
Modèle de la mémoire de travail, d’après Baddeley (2000)
En réponse à ces phénomènes, Baddeley, actualise son modèle en incluant le buffer épisodique (Baddeley, 2000) (voir figure 10), système esclave de capacité limitée capable de stocker et manipuler des informations de différentes modalités sous le contrôle de l’administrateur central. Ce système est dit épisodique puisqu’il peut retenir des informations intégrées dans l’espace et potentiellement dans le temps. Le buffer épisodique est une interface où l’on retrouve des informations codées différemment en provenance des autres systèmes esclaves ou de la MLT et choisies en conscience par le biais de l’administrateur central. Ce système esclave particulier permet de retenir et manipuler des informations issues de différentes sources ensembles. En ce sens, des informations perceptuelles peuvent être consolidées par des informations en MLT (processus top-down) et les manipulations faîtes en MDT peuvent modeler les représentations en MLT (processus buttom-up) par le biais du buffer épisodique. Le buffer épisodique est donc intéressant sur le plan conceptuel puisqu’il permet de répondre aux limites du modèle initial de Baddeley, cependant, à notre connaissance, il n’est pas possible d’en rentre copte expérimentalement.
Les modèles de Baddeley ont été très étudiés et sont largement utilisés en neuropsychologie pour appréhender le fonctionnement normal et pathologique de la MDT. Baddeley a été le premier à modéliser la MDT à partir du concept de mémoire à court terme (MCT). Il s’agit donc d’un modèle modulaire de la MDT dans lequel l’administrateur central serait similaire au SAS de Shallice et rappellerait le concept de fonctions exécutives. Des visions plus unitaires de la mémoire existent comme le modèle de Cowan et le modèle de Engle (cités dans Barouillet & Camos, 2008), toutefois, les modèles existants s’entendent sur le fait que la MDT n’est pas à proprement parler une mémoire
51 comme on l’entend de la MCT ou la MLT « mais plutôt mais plutôt une structure ou un ensemble de processus dédiés au contrôle et à la régulation des traitements » (Barouillet & Camos, 2008) soumise aux processus attentionnels et inhibiteurs.
1.2.3 L’apport de Stuss : l’organisation hiérarchique du lobe frontal
Les modèles de Shallice et de Baddeley sont des modèles classiques des FE encore usités de nos jours. Toutefois, dans ces modèles, initialement unitaires, la part exécutive demeure floue et ne permet pas de rendre compte de son fonctionnement (Godefroy et al., 2008). En ce sens, Shallice proposa un fractionnement du SAS en trois étapes : (1) élaboration d’un schéma temporaire (Godefroy et al., 2008; Tim Shallice & Burgess, 1996), (2) Mise en œuvre du schéma temporaire et (3) Evaluation et vérification du nouveau schéma. Ce modèle du SAS a été repris dans les travaux de Stuss et a été utilisé dans l’exploration des lésions frontales focales (Stuss, 2006). Cette étude approfondie des processus cognitifs particuliers touchés par des atteintes frontales a permis à Stuss de distinguer différents patterns de déficits selon la localisation des atteintes frontales et de proposer un modèle hiérarchique du fonctionnement frontal (Stuss & Benson, 1986).
Les travaux neuropsychologiques et expérimentaux de Stuss ont mis en avant que (1) l’atteinte bilatérale des zones frontales médianes supérieures entraînaient des déficits dans l’anticipation et l’initiation d’un comportement, ce que Stuss appelle « energization » ; (2) l’atteinte de la zone latérale gauche du lobe frontal entraînait des difficultés à répondre de manière appropriée à la demande de la tâche : tendance à répondre « oui » en présence de cible et de non-cible. Il y avait alors une difficulté à faire le lien entre le stimulus et la réponse à apporter ; et (3) l’atteinte de la zone latérale droite du lobe frontal entraînait des déficits liés au contrôle global de l’action (Stuss, 2006). Ces résultats montrent un certain fractionnement des fonctions frontales. Aussi, l’auteur observe des maillages entre différentes régions frontales et des régions plus postérieures du cerveau en fonction des tâches effectuées par les participants. Ces réseaux se faisaient autant de manière top-down que de manière bottom-up dans l’ensemble du cerveau. Ainsi, différentes régions du lobe frontal seraient spécialisées dans des fonctions bien particulières et feraient une synthèse des informations issues de l’ensemble du cerveau.
52 Figure 11
Modèle hiérarchique du contrôle cognitif, d’après Stuss et Benson (1986)
Pour comprendre le lien entre l’activité frontale et le comportement, Stuss et Benson (1986) ont proposé de de distinguer deux unités complémentaires permettant l’organisation cérébrale. La première unité (voir figure 11) suppose l’existence de nombreux systèmes fonctionnels sous-tendant les comportements et basés dans les régions basales postérieures du cerveau : l’attention, la vigilance, les habiletés visuo-spatiales, les émotions, la mémoire, le système sensoriel et perceptif, le langage, les habiletés motrices et la cognition.
La seconde unité est une unité de contrôle frontal organisé en trois niveaux hiérarchiques. Le premier niveau met en jeu deux noyaux de base fonctionnels : un noyau motivationnel et volitif de mise en action, d’initiative et de désir et un noyau de séquençage permettant de sélectionner les informations, les séquencer et d’organiser l’action à la manière de « contention scheduling » de Shallice. Ces noyaux ce base sont contrôlés par les FE qui se trouvent au deuxième niveau hiérarchique. Elles sont mises en jeu, comme dans le modèle SAS, lors de situations nouvelles, non-routinières et/ou complexes. Dans son modèle on retrouve différentes FE : l’anticipation (l’initiation), la sélection des buts, la pré-planification (sélection des moyens à employer) et la vérification (contrôle). Au plus haut niveau hiérarchique, on retrouve la conscience de soi ; ce concept fait référence à la capacité à analyser les processus menés aux niveaux inférieurs. Cette zone intégrative ne ferait pas partie intégrante des FE et serait logée dans l’aire 10 de Broadmann (Stuss, 2011).
Stuss proposa un modèle basé sur de nombreux travaux menés auprès de patients porteurs d’atteintes frontales. L’un des apports de Stuss est de s’être intéressé au lobe frontal et non pas seulement aux FE, ce qui nous permet de savoir que CPF n’est pas uniquement impliqué dans les FE (Stuss, 2011). De plus, les composantes exécutives du modèle sont en lien avec l’ensemble du cerveau dans des interactions de type top-down comme bottom-up. Ces faisceaux ont permis à des auteurs de supposer que les FE n’étaient pas nécessairement uniquement logées dans le CPF, mais distribuées dans l’ensemble du cerveau (Zelazo et al., 1997). En effet, de nombreux travaux ont pu montrer que le
53 thalamus, les noyaux accubens et les ganglions de la base étaient liés à des activités exécutives (Balleine et al., 2009; Goto & Grace, 2008; Little et al., 2010).
1.2.4 L’apport de Miyake : des processus différenciés et similaires à la fois
L’intérêt pour les FE n’a eu de cesse de croître et soulever l’intérêt de divers disciplines ces dernières décennies (Willoughby et al., 2016), tant et si bien que pléthore de modèles plus pointus les uns que les autres ont pu être proposés : modèles issus d’études de cas, de modèles animaux, de comparaisons de groupes, de données comportementales, psychométriques, neurologiques, moléculaires, de modèles probabilistes… Toutefois, les chercheurs n’ont pas pu s’accorder et l’étude des FE reste particulièrement difficile en l’absence de consensus.
Une controverse majeure que l’on rencontre dans la littérature, que nous avons tenté d’illustrer dans cet exposé des modèles classiques, est la question de la nature unitaire ou diverse des FE. Cette question fut adressée pour la première fois par Teuber en 1972 (cité dans Miyake et al., 2000) qui constata que les processus se réclamant être des FE étaient nombreux et variés. Les différentes mesures que nous faisons des FE reflètent-elles une même habileté, une base commune unique, traduisant ainsi une unicité des FE ? Ou au contraire un ensemble pluriel de processus individualisés, soit une diversité des FE ? Ce n’est que dans les années 2000 que des éléments de réponse ont pu être apportés, notamment à travers les travaux de Miyake et al. (2000) que nous allons détailler plus en avant.
L’objectif principal de cette étude était de fournir une base empirique pour théoriser et spécifier l’organisation des FE. Pour ce faire, les auteurs ont procédé à une revue de la littérature afin de sélectionner des construits et des outils d’appréciation pertinents pour mettre en avant l’organisation des FE dont la mesure est un véritable défi. En effet, comme les FE sont des fonctions de haut niveau, il est difficile, voire impossible, à l’heure actuelle, d’en rendre compte sans que d’autres processus, non-exécutifs, ne soient mis en jeu (Burgess, 1997) comme e.g., le niveau d’éveil. Pour minimiser ce problème « d’impureté » des mesures liées aux FE, les auteurs ont choisi de mesurer les composantes à l’aide de plusieurs outils sensés mesurer chacune d’entre elles. Ainsi, ils pouvaient capturer la variance partagée par plusieurs outils pour rendre compte d’une composante exécutive particulière.