(comme les traitements LL et HL par exemple), l’effet de l’intensité lumineuse sur la variation du LMA et de la vitesse d’expansion des feuilles devrait être implémenté de façon mécaniste, et non à travers des valeurs de paramètres différentes entre les traitements lumineux. Cela demande un travail important de modélisation et de validation des mécanismes, notamment pour implémenter l’effet de variations de la lumière sur le LMA (Bertin and Gary, 1998). Dans cette thèse, nous avons choisi un modèle moins générique mais qui permettait de répondre aux questions directes liées à la compréhension des trois traitements lumineux étudiés. PERSPECTIVES Vers un modèle dynamique et intégré de réponse du débourrement à l’intensité lumineuse A l’issue de cette thèse, nous disposons d’un modèle de quantification du bilan source-puits en carbone établi sur des plantes entières pour deux traitements lumineux (HH et LH ; chapitre 2), et d’un modèle de réponse du débourrement aux conditions locales en hormones, sucres et intensité lumineuse (Chapitre 3). Dans l’optique de créer un modèle de réponse du débourrement à l’intensité lumineuse générique pour différents traitements lumineux, deux enjeux sont à considérer. 114 Le premier est de proposer un modèle de réponse du bourgeon aux conditions locales en hormones, sucres et intensité lumineuse qui puisse intégrer dans le temps des variations des valeurs d’entrée. En effet, le modèle utilisé dans le Chapitre 3 prend comme entrées des variables constantes dans le temps, et sa conception ne permet pas de rendre compte d’un phénotype de débourrement si ces valeurs varient. Pour intégrer dans le temps la réponse du bourgeon aux conditions fluctuantes expérimentées in planta, on peut choisir de modéliser non pas directement l’occurrence et la date de débourrement s’il y a lieu, mais plutôt la croissance du bourgeon. En effet, la taille du bourgeon (en masse ou volume) serait une variable de sortie continue, et la vitesse de croissance du bourgeon pourrait rendre compte des variations des régulateurs du débourrement dans le nœud. Au-delà d’un volume seuil atteint, le bourgeon pourrait être considéré comme débourré et la date de débourrement déduite. Pour conceptualiser un tel modèle, le bourgeon pourrait être assimilé à une grosse cellule végétale dont le volume augmente selon le ratio entre la pression exercée par le volume d’eau accumulé dans la vacuole et la pression de paroi, suivant la loi de Lockhart pour l’accroissement cellulaire (Lockhart, 1965 ; Cosgrove, 1986). L’invertase vacuolaire et les expansines sont deux gènes dont l’expression est corrélée au débourrement (Rabot et al., 2012 ; Roman et al., 2016). Le taux d’invertase vacuolaire pourrait réguler l’entrée d’eau dans la cellule par osmose après une entrée de sucres, et ainsi augmenter la pression osmotique dans la cellule. Les expansines réduiraient quant à elles la pression de paroi de la cellule-bourgeon (Cosgrove, 1993 ; 2000). Etant sensibles aux hormones, au sucre, et à la lumière, ces deux gènes pourraient agir en amont d’un ou de plusieurs gènes clé de l’activité du bourgeon. Un autre défi est d’intégrer dans un modèle à l’échelle de la plante les effets de l’intensité lumineuse sur la synthèse et les flux des hormones dans la plante (Rameau et al., 2015). Trois types d’hormones pourront être considérées dans un premier temps, l’auxine, les cytokinines, et les strigolactones, qui jouent un rôle majeur dans la dominance apicale et qui est elle-même modulée par l’intensité lumineuse. Des connaissances physiologiques ciblées existent quant à la biosynthèse et au transport de ces hormones dans la plante (Schneider et al., 2019). Les enjeux seront de rassembler et d’intégrer ces connaissances au sein d’un modèle à l’échelle de la plante, de caractériser l’effet de l’intensité lumineuse sur les différents paramètres du modèle, et de tester la robustesse de ce modèle. Dans ce modèle, les organes apicaux en croissance, source d’auxine, ainsi que les racines, sources de cytokinines et strigolactones seront représentés. Nos résultats du chapitre 2 ont montré que l’intensité lumineuse modifie la croissance aérienne et racinaire. Nous pouvons donc nous attendre à une modification de la synthèse et ainsi des flux hormonaux au sein de la plante en réponse à l’intensité lumineuse. Ceci pourrait impacter indirectement le débourrement. DISCUSSION GÉNÉRALE, CONCLUSION ET PERSPECTIVES 115 REFERENCES Barbier, F., Péron, T., Lecerf, M., Perez-Garcia, M.-D., Barrière, Q., Rolčík, J., Boutet-Mercey, S., Citerne, S., Lemoine, R., Porcheron, B., et al. (2015). Sucrose is an early modulator of the key hormonal mechanisms controlling bud outgrowth in Rosa hybrida. J Exp Bot 66, 2569–2582. Bertheloot, J., Barbier, F., Boudon, F., Perez-Garcia, M.D., Péron, T., Citerne, S., Dun, E., Beveridge, C., Godin, C., and Sakr, S. (2020). Sugar availability suppresses the auxin-induced strigolactone pathway to promote bud outgrowth. New Phytologist 225, 866–879. Bertin, N., and Gary, C. (1998). Short and long term fluctuations of the leaf mass per area of tomato plants—implications for growth models. Annals of Botany 82, 71–81. 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