Avant-propos
2.2 Minéraux dans l’alimentation chez la vache laitière et leurs effets sur la synthèse de la matière grasse du lait
Il est bien connu que toutes les formes de matière vivante requièrent des éléments inorganiques, ou minéraux pour le fonctionnement des processus normaux de la vie (McDowell, 1992). La supplémentation minérale est rapportée depuis le temps de Plutarque (40-120 après J.-C.). Cependant, l’importance de la supplémentation minérale a été mise en évidence en 1847 par le français Jean Baptiste Boussingault, qui a par la suite concentré sa recherche sur l’influence de la supplémentation minérale sur la production laitière. Ces études ont permis de déterminer que la ration alimentaire avait un impact sur la teneur en matières grasses du lait. Postérieurement, la variabilité du contenu minéral entre la ration et les fèces chez les vaches laitières ont mené Stephen Babcock à étudier les minéraux. Ainsi, en 1905, Babcock a confirmé que la privation de sel (chlorure de sodium) pouvait, après un certain temps, entraîner l’apparition de problèmes digestifs et nerveux.
L’influence des minéraux sur la teneur en matières grasses du lait a été documentée pour une première fois en 1915. Woodward et collaborateurs ont alors remarqué qu’en ajoutant des figues de barbarie (Opuntia ficus-indica) à la ration, la teneur en gras du lait diminuait, et cet effet s’accentuait lorsque la proportion de cet ingrédient augmentait dans la ration. Les auteurs ont trouvé que ce fruit était caractérisé par sa concentration élevée en eau et en minéraux, et que probablement un de ces constituants était responsable de la diminution du gras du lait. Des études postérieures ont évalué l’impact de différentes quantités d’eau et ont déterminé que celles-ci n’avaient aucun effet sur la teneur en matières grasses du lait. Donc, le profil minéral de la figue de barbarie caractérisé par une concentration élevée en Ca, Mg et une faible concentration en P, a permis d’établir une ligne de recherche afin de déterminer les besoins minéraux pour la production laitière (Woodward, 1923).
Depuis longtemps, les minéraux ont été associés aux maladies métaboliques. En effet, la parésie puerpérale (hypocalcémie vitulaire ou fièvre du lait) a fait son apparition vers 1800, à l’époque même où est née la sélection des animaux en vue de la production du lait (Auger, 1927). Cette maladie qui apparait en général 24 à 48 heures après le vêlage, est due à l’incapacité des vaches à remplacer le Ca mobilisé du plasma et du liquide extracellulaire,
48
ceci en raison d’une demande accrue de Ca sécrété dans le lait (Goff, 2006). La parésie puerpérale est ainsi associée à la diminution des performances laitières et la réforme précoce des animaux, facteurs qui présentent une incidence économique non négligeable (Meschy, 2010). Afin de garder l’homéostasie du Ca, sa mobilisation est régulée par l’hormone parathyroïdienne (PTH), qui est produite à chaque fois qu’il y a une baisse de Ca dans le sang. Également, la réabsorption du Ca au niveau tubulaire rénal est aussi régulée par la PTH (Goff, 2006). L’alcalose métabolique qui est caractérisée par une concentration élevée de HCO3- dans le plasma, et qui entraîne une augmentation du pH extracellulaire, prédispose les
vaches à la parésie puerpérale et à l’hypocalcémie subclinique (Craige et Stoll, 1947). Aussi, l'alcalose métabolique est reconnue pour inhiber la réponse des vaches à la PTH (Goff et al. 1991).
Les travaux menés par Ender et al. (1971) ont montré que l’incidence de la parésie puerpérale est diminuée lorsque les vaches reçoivent des rations riches en minéraux acides comme le HCl et le H2SO4. Aussi, il a été démontré que l'utilisation de diverses combinaisons
d'ions dans les rations chez la volaille affecte les ions ainsi que l'équilibre acido-basique du sang (Cohen et Hurwitz, 1974; Mongin, 1981). Étant donné que la manipulation de l’équilibre acide-base de la ration ou de la DACA pouvait être associée à un minimum de réponse bénéfique, Tucker et al. (1988) ont proposé pour une première fois d’évaluer les effets de la DACA sur les performances laitières.
Avec l’amélioration génétique des troupeaux laitiers des dernières années, les régimes alimentaires sont devenus riches en concentrés et plus faibles en fibre. Emery et Brown (1961) ont utilisé le bicarbonate de sodium (NaHCO3) et le bicarbonate de potassium
(KHCO3) afin de diminuer l’impact des rations riches en concentrés sur le pH ruminal,
facteur reconnu pour affecter la synthèse des matières grasses du lait. En effet, ces suppléments minéraux permettent d’augmenter la disponibilité des ions HCO3- ou carbonate
(CO32-), reconnus pour leur pouvoir tampon dans le rumen ou dans le sang.
Aujourd’hui, les besoins minéraux des vaches laitières en Amérique du Nord sont basés sur le NRC (2001). Les besoins en minéraux pour l’entretien tiennent compte des pertes endogènes dans les fèces et de l’urine (en général très faibles pour le Ca et le P chez les ruminants, sauf pour le P dans le cas de régimes très riches en concentrés). Lorsqu’on regarde
49
les besoins minéraux pour la production laitière, le modèle du NRC (2001) considère la teneur minérale du lait multipliée par la production laitière corrigée à 4,0 % de matières grasses (kg/j). Également, l’estimation des minéraux requis pour la gestation comprend la quantité retenue à l’intérieur de l’appareil reproducteur (fœtus, contenu utérin et l'utérus). Cependant, puisque les besoins minéraux avant 190 jours de gestation sont très faibles, le modèle n’en tient pas compte. Les besoins liés à la croissance sont équivalents à la quantité de minéraux retenus par kilogramme de gain de poids corporel et est entré dans le modèle comme le gain moyen quotidien. Puisque le coefficient d’absorption réelle des minéraux varie en fonction de la capacité d’absorption digestive de l’animal (susceptible de varier selon le stade physiologique) et de la digestibilité des ingrédients (Meschy, 2010), les recommandations d’apports en minéraux sont ajustées selon ces coefficients.
Il est suggéré que la supplémentation en K2CO3 dans les rations de vaches a des effets
positifs sur la synthèse des matières grasses du lait (Harrison et al., 2012). Cependant, il semble que des mécanismes indirectement impliqués puissent expliquer ces effets. Afin de mieux comprendre le rôle du K2CO3 au niveau ruminal et systémique, les paramètres
nutritionnels en lien avec les minéraux tels que la DACA, la concentration en ion K et le pouvoir tampon des ions CO32- et / ou HCO3- seront discutés séparément.
2.2.1 Différence alimentaire cations-anions
Le concept de « constance de l’environnement interne » fut développé par le français Claude Bernard à partir de 1854 jusqu’à sa mort en 1878. Au début, le concept était intitulé « milieu intérieur » et ne faisait référence qu’à l’équilibre sanguine. Néanmoins, ses expériences l’ont mené à comprendre que des facteurs externes pouvaient également influencer l’équilibre du milieu intérieur. Par exemple, la régulation de la température chez les animaux supérieurs est activement modulée par des mécanismes vasomoteurs (i.e. actions vasodilatatrice et vasoconstrictrice des vaisseaux sanguins). En plus, le mécanisme de régulation glycogénique qu’il avait mis en évidence l’a amené à conclure que cet engrenage que contrôlait le milieu intérieur permet de maintenir la constante de la concentration en sucres sanguins (Gross, 1998). Ces expériences lui ont permis d’établir les principes physiologiques fondamentaux de l’organisme, en plus de supporter l’évolution du concept
50
dénommé aujourd’hui équilibre acide-base ou homéostasie acido-basique (Langley, 1973). Par définition, l’homéostasie acido-basique ou équilibre acide-base est la capacité d’un animal à maintenir les paramètres physico-chimiques de l’organisme (e.g. le pH) à des niveaux constants tenant compte des diverses réactions biochimiques (Apper-Bossard et al., 2009). C’est grâce à des processus régulateurs comme les systèmes tampons (CO32- et / ou
HCO3-), la respiration, la diurèse et la résorption osseuse que l’équilibre acido-basique est
maintenu.
Shohl (1939) fut le premier à émettre l’hypothèse qu’il existe une interdépendance entre les minéraux et le statut acide-base de l’organisme. Ender et al. (1962) ont par la suite proposé l’utilisation de la teneur en minéraux alcalins et acides des rations des vaches afin de réduire l’incidence de la parésie puerpérale. Les auteurs ont dénommé l’équation alcali- alcalinité comme étant la somme en milliéquivalents des cations Na et K et des anions S et Cl que contiennent 100 g de matière sèche. L’équation [(Na + K + Ca + Mg) – (S + Cl + P)] a quant à elle été proposée pour estimer seulement l’alcalinité. Les résultats démontrent que les rations dont la concentration en cations (ions fixes chargés positivement) est élevée, particulièrement en ions Na et K, tendent à induire la parésie puerpérale. À l’opposé, les rations riches en anions (ions fixes chargés négativement), principalement en ions Cl et S, peuvent prévenir ce désordre métabolique. Plus tard, le même groupe de recherche a rapporté des changements pour certains paramètres physico-chimiques sanguins lorsque les vaches étaient nourries avec des rations acidifiées (riches en anions). L’importance de ces ions dans l’équilibre acide-base des animaux est reliée aux fonctions cellulaires. En effet, le Na, le K, et le Cl sont les trois électrolytes majeurs présents dans l’organisme (McDowell, 2003; Tableau 2.10).
Le Na (du latin Natrium) est le principal électrolyte qui régule les niveaux de liquide extracellulaire dans le corps, et ce, grâce à sa capacité de pomper l'eau à l’intérieur de la cellule. En général, le Na est impliqué dans le maintien de l’équilibre hydrique et osmotique, l’équilibre acide-base, et la régulation du volume plasmatique, des impulsions nerveuses et des contractions musculaires (NRC, 2005).
51
Tableau 2.9 Concentration des cations et des anions dans les fluides physiologiques. Compartiments liquidiens corporels a
Extracellulaire
Intracellulaire
Plasma Liquide interstitiel
Cations Na+ 142 145 10 K+ 4 4 159 Ca2+ 5 3 1 Mg2+ 2 2 40 Total 153 153 210 Anions Cl- 103 117 3 HCO3- 28 31 10 HPO42-,H2PO4- 4 4 75 SO44- 1 1 2 Protéines 17 - 45 Autres - 1 75 Total 153 154 210
a Concentrations exprimées en mÉq/L Adapté de McDowell, 1992
Le Cl est l’anion le plus abondant dans l’organisme, constituant 66 % des anions dans du fluide extracellulaire (McDowell, 2003). Étant un ion fort, le Cl est toujours dissocié (NRC, 2001). Le transport du Cl à travers la membrane plasmatique est impliqué dans des évènements cellulaires clés, y compris la régulation du volume cellulaire, le transport de fluide transépithélial, la contraction musculaire et la neuroexcitation (Verkman et Galietta, 2009). Dans les cellules, le transport du Cl à travers les membranes organellaires est impliqué dans l'acidification endosomale, lysosomale et de l’appareil de Golgi. Les canaux de Cl fournissent la voie principale pour le transport transmembranaire du Cl dans ces processus. Les canaux du Cl jouent aussi un rôle important en contrôlant la composition ionique du cytoplasme, ainsi que le volume des cellules. Cette fonction est réalisée via une interaction étroite entre mécanismes de transport d’ions, y compris les pompes, les cotransporteurs, et d’autres canaux ioniques (Russell, 2000). Une autre fonction importante des canaux du Cl est la régulation de l’excitabilité électrique membranaire (Jentsch et al., 2002). Contrairement aux canaux cationiques, qui présentent souvent une sélectivité élevée pour un ion spécifique,
52
les canaux chlorés sont également perméables à d'autres anions y compris d'autres halogénures, le pseudo-halogénure SCN et le bicarbonate (Verkman et Galietta, 2009).
Le S est présent dans tous les tissus, principalement sous forme organique; considéré comme le quatrième minéral en importance. Le S est un constituant essentiel des acides aminés soufrés (méthionine, cystine, cystéine et taurine), de quelques vitamines (thiamine et biotine) et de certaines hormones (insuline et ocytocine; Meschy, 2010). À ce titre, le S intervient dans l’ensemble du métabolisme cellulaire. Par ailleurs, le rôle du S dans l’équilibre acide-base a été mis en évidence chez l’humain, lorsqu’une supplémentation de DL-méthionine a provoqué une réduction de CO2 dans le sérum et concomitamment à une
acidification de l’urine (Lemann et al., 1959). Ainsi, ces résultats suggèrent une relation étroite entre le pH urinaire et les changements dans l’équilibre acide-base de l’organisme.
D’autre part, les compartiments prégastriques, notamment le rumen, jouent non seulement un rôle de chambre de fermentation, mais sont également importants dans le maintien de l’équilibre acide-base systémique des ruminants (Figure 2.9; Leonhard-Marel et al., 2010). Pendant la fermentation, des anions organiques (e.g. acétate, citrate) sont relâchés et par la suite oxydés (Sanchez et Block, 2000). Après la dissociation, il reste encore des cations et des anions inorganiques qui doivent être absorbés. En effet, l’absorption prégastrique est essentielle pour l’absorption des minéraux tels que le Mg (Leonhard-Marel et al., 2010). D’autres ions sont aussi absorbés à travers l’épithélium (Ca, P et K) avec des mouvements de Cl et HCO3-, c’est-à-dire par échanges d’anions en fonction des gradients
présents (Figure 2.9; Leonhard-Marel et al., 2010). En général, le transport des ions est impliqué dans de nombreux processus métaboliques afin de conserver l’électroneutralité des tissus (Constable, 1999).
Les anions et les cations sont consommés par la vache et rapidement absorbés dans la circulation sanguine (Shire et Beede, 2013). Ainsi, lorsque les concentrations en cations (i.e. Na+, K+, Ca2+ et Mg2+) augmentent dans le sang, le HCO3- augmente aussi afin de contrer les
charges positives. De la même façon, lorsque les concentrations en anions augmentent (i.e. Cl-, S2- et P2-), la teneur en H+ s’élève aussi dans le but de contrer les charges négatives. Au final, le pH du sang va être déterminé par les cations et les anions qui sont absorbés et libérés dans le sang (Sanchez et Block, 2000).
53
Figure 2.9 Modèle du transport de Cl- et de HCO3-à travers les compartiments prégastriques.
a) L’extrusion des protons par l'échange Na+/H+ augmente la production cytosolique de HCO
3- à partir du CO2. Ensuite, a lieu la sécrétion de HCO3- en échange du Cl-. Au niveau basolatéral, le Cl- sort par un canal anionique de grande conductivité couplé à l’extrusion basolatérale de Na+ par la Na+/K+-ATPase, entraînant un transport électroneutre de NaCl à travers le tissu. Il existe également une preuve d'un échangeur anionique basolatéral en plus du canal, qui peut servir de médiateur d’un petit flux de Cl du côté sérique de la muqueuse. b) L'omasum exprime un cotransporteur apical pour le Na+ et le Cl- en plus des voies présentes dans le rumen. Ce cotransporteur apical génère des niveaux plus élevés de Cl- cytosolique, qui inverse la direction de l'échangeur d'anions. La sécrétion de Cl- et l'absorption de HCO
3- sont ensuite mises en place. Basolatéralement, le bicarbonate peut être libéré soit par un canal anion couplé à l'extrusion de Na+ par la pompe de Na+, soit sans Na+ en échange de Cl- via un échangeur anionique.
Tiré de Leonhard-Marel et al., 2010 Cl- Na+ H+ Cl- HCO3- HCO3- Cl- Na+ K+ CO2 Sang Rumen HCO3- Cl- Na+ H+ Cl- HCO3- HCO3- Cl- Na+ K+ CO2 Sang Omasum + 70 mV a) b) Cl- Na+ HCO3- + 70 mV
54
En raison d’une activité métabolique élevée, l’environnement cellulaire des vaches en lactation tend à être acidogène (Block, 1994). Il a été proposé d’augmenter la DACA à travers la supplémentation de sels cationiques (e.g. NaHCO3, KCO3) pour rendre l’environnement
plus alcalin. Simultanément, les facteurs et / ou mécanismes biologiques comme la capacité tampon, le pH sanguin, la synthèse microbienne ruminale, les réactions aux facteurs de stress environnementaux (e.g. stress thermique), et le métabolisme des lipides dans le rumen (biohydrogénation) peuvent être affectés (Shire et Beede, 2013). Basé sur ces principes, le concept de la DACA chez les vaches laitières a été introduit afin de comprendre les mécanismes par lesquels l’état acide-base peut s’avérer utile dans l’identification et la régulation des facteurs spécifiques qui ont des effets physiologiques bénéfiques et qui peuvent améliorer les performances. Cependant, la DACA ne peut pas déterminer les propriétés acidogènes ou alcalogènes des ingrédients, mais elle peut affecter le processus métabolique chez l’animal par l’absorption et le métabolisme de ces ions (Block, 1994). Ainsi, la DACA devrait théoriquement être élevée au début de la lactation, et diminuer à la fin de la lactation (Block, 1994).
Pendant l’évolution du concept de la DACA, plusieurs formules ont été proposées, certaines conçues pour les vaches en lactation, et d’autres pour les vaches en préparation au vêlage (Tableau 2.11).
2.2.1.1 Effets de la différence alimentaire cations-anions (DACA) et des substances tampons sur les paramètres digestifs et métaboliques
En vertu de la forte interrelation existant entre le concept de la DACA, la quantité totale de cendres, et les substances tampons (Jasaitis et al., 1987), il est difficile d’isoler les effets spécifiques des suppléments minéraux sur les variables d’intérêt. Pour cette raison, les paragraphes qui suivent présentent les effets de la DACA et des substances tampons sur les paramètres digestifs et métaboliques chez les vaches.
D’abord, il semble que les suppléments minéraux ont un impact sur l’environnement ruminal. Meschy et al. (2004) ont trouvé que le volume du rumen tend à diminuer (- 1,56 litre ± 0,84 par unité de pourcentage de substances tampon dans la ration sur une base de MS) avec l’incorporation de suppléments minéraux. Dans le même sens, Fraley et al. (2015)
55
ont rapporté une diminution du poids total du contenu ruminal, ainsi que du poids du contenu liquide du rumen lorsque les vaches recevaient 3,2 % de K2CO3 par rapport à une ration
témoin sans K2CO3. Il est suggéré que les rations avec une concentration élevée de particules
solubles, par exemple les minéraux, augmentent le potentiel osmotique dans le rumen (West et al., 1987).
Tableau 2.10Description des formules pour estimer la différence alimentaire cations anions.
Item Formule Référence
Rations lactation
1) DACA (Na + K) – (Cl + S) Ender et al., 1962
2) DACA (Na + K) – (Cl)
Tucker et al., 1988
Rations pré-vêlage
3) DACA (Na + K) – (Cl + S) Ender et al., 1962
4) DACA (Na + K + 0,38 Ca + 0,30 Mg) - (Cl + 0,6 S) Horst et al., 1997 5) DACA (Na + K + 0,38 Ca + 0,30 Mg) - (Cl + 0,6 S + 0,5 P) Horst et al., 1997 6) DACA (Na + K + 0,15 Ca + 0,15 Mg) - (Cl + 0,25 S + 0,5 P) Horst et al., 1997
7) DACA (Na + K) - (Cl + 0,6 S) Goff et al., 2004
D’autre part, les réponses moyennes du pH ruminal sont accrues significativement par l’apport de suppléments minéraux (+ 0,07 ± 0,02 par unité de pourcentage de substances tampons; Meschy et al., 2004). En effet, la réponse du pH est d’autant plus marquée que sa valeur initiale est faible. Les auteurs suggèrent donc que l’efficacité du traitement est d’autant plus grande que l’état d’acidose est prononcé. Ces résultats s’expliquent en partie par une diminution de la sécrétion de la salive, celle-ci étant stimulée préalablement par une augmentation des concentrations en AGV dans le rumen (Chibisa et al., 2016). En ce qui concerne la production des AGV, elle semble ne pas être affectée par l’ajout des substances tampons dans la ration. Pourtant, la concentration de l’acide propionique est réduite de façon significative (-1,62 % + 0,42 par unité de pourcentage de substances tampons; Meschy et al., 2004). Ce changement est compensé par une augmentation significative de la production d’acétate (0,99 % + 0,43 par unité de pourcentage de substances tampons) et de butyrate
56
(0,60 % + 0,19 par unité de pourcentage de substances tampons). Ces effets sur la production
d’AGV sont aussi observés en ajoutant 0,22, 0,35 et 1,2 % de NaHCO3 (ratio
fourrage:concentré 60:40) (Martins et al., 2016). Ainsi, ces résultats suggèrent que l’ajout de substances tampons modifie les fermentations ruminales vers celles produisant les précurseurs de la matière grasse du lait.
Des études ont mis en évidence que les paramètres de digestibilité, de même que les paramètres métaboliques, sont aussi affectés par l’ajout de substances tampons dans la ration. Par exemple, même si la digestibilité de la MS ou de la matière organique n’a pas été affectée, la digestibilité apparente de la NDF s’est accrue linéairement au fur et à mesure que la concentration en substances tampons dans la ration était augmentée (Meschy et al., 2004; Martins et al., 2016). Cependant, ces effets sur la digestibilité n’ont pas été observés lors d’autres études où des substances tampons étaient ajoutées à la ration des vaches laitières (Apper-Bossard et al., 2010).
Au niveau systémique, l’ajout de suppléments minéraux s’est traduit par une augmentation linéaire du pH, de la teneur en HCO3-, et de l’excès de base standard (Apper-
Bossard et al., 2006; 2010). Apper-Bossard et al. (2006) ont montré qu’un accroissement de la DACA de 0 à 200 mÉq/kg de MS entraîne une augmentation du pH sanguin de 7,37 à 7,40; et de la teneur en HCO3- de 23,4 à 25,6 mÉq/L. Selon ces mêmes auteurs, les réponses de ces
variables deviennent nulles lorsque la DACA atteint des valeurs si situant entre 350 et 500 mÉq/kg de MS. Hu et al. (2007) a ont montré qu’aucun des paramètres sanguins n’ont été affectés malgré une variation de la DACA 220 à 470 mÉq/kg de MS. D’autre part, le pH urinaire est corrélé positivement avec l’accroissement de la DACA (Apper-Bossard et al., 2009). À cet égard, Meschy et al. (2004) ont rapporté une augmentation du pH urinaire de 0,48 ± 0,2 par unité de pourcentage de substances tampons ajoutées à la ration. Il est intéressant de constater que la réponse de ces paramètres d’ordre métabolique est très liée à