Les mesures des contenus de pensée et de la conscience de soi dans les états de

Les découvertes liées aux états de repos ont donné lieu au développement de nouvelles méthodes pour étudier cette cognition spontanée ou « flux de conscience » observés lors des états de repos (James, 1890; cité par Buckner, Andrews-Hanna, & Schacter, 2008) – que l’on retrouve aussi sous les noms de « mind-wandering », « stimulus-independent thoughts», « task-unrelated thoughts » ou pensées non-orientées vers un but. Pour générer des pensées spontanées, on distingue deux variantes de protocole (pour revues, Fox et al., 2015; Gruberger, Ben-Simon, Levkovitz, Zangen, & Hendler, 2011). La première est de ne pas donner de tâche à exécuter au participant, et de tout simplement le laisser penser librement à ce qu’il désire durant un certain laps de temps (Vanhaudenhuyse et al., 2011). L’autre méthode est de mettre le participant dans une situation d’ennui, en lui donnant par exemple une tâche répétitive et simple à réaliser – c’est-à-dire mobilisant peu de ressources attentionnelles – afin d’induire des pensées spontanées non liées à la tâche en cours (Allen et al., 2013; Baird, Smallwood, Lutz, & Schooler, 2014; Christoff, Gordon, Smallwood, Smith, & Schooler, 2009; pour revue, Schooler et al., 2011).

Il existe ensuite différentes manières plus ou moins directes d’obtenir une mesure du contenu des pensées spontanées du participant. Dans le cas des mesures « on-line », on demande au participant d’indiquer le contenu de ses pensées sur différentes échelles lorsqu’apparait une sonde de pensée – prenant le plus souvent la forme d’un stimulus visuel et/ou sonore (par exemple, Christoff et al., 2009; Vanhaudenhuyse et al., 2011). De manière

moins fréquente, on peut aussi demander au participant d’indiquer lui-même les moments où il a des pensées spontanées en pressant une touche (Bastian & Sackur, 2013; Braboszcz & Delorme, 2011). On peut aussi utiliser des indices indirects associés à la présence de pensées spontanées, par exemple : l’augmentation pendant les tâches de go/no-go des temps de réponse, du nombre d’erreur ou une diminution de la consistance de phase du signal cérébral en réponse à des stimuli perceptifs en MEG ou en EEG (Baird et al., 2014).

Une étude réalisé sur 5000 personnes, âgés de 18 à 88 ans, et provenant de 83 pays différents révèle que ces pensées spontanées occupent près de la moitié du temps passé à penser dans la vie de tous les jours (Killingsworth & Gilbert, 2010). Mais quel rôle fonctionnel peuvent-elles bien jouer ? Près de la moitié des pensées spontanées seraient orientées sur le futur, et serviraient à planifier et anticiper les buts à long-terme pertinents pour le soi (Baird, Smallwood, & Schooler, 2011), ce qui expliquerait pourquoi on observe régulièrement des activités du DMN – et notamment du cortex préfrontal médian (mPFC), du lobe temporal médian (MTL) et du cortex cingulaire postérieur (PCC) – pendant les pensées spontanées (pour revue, Smallwood, Brown, Baird, & Schooler, 2012). Ainsi, durant les périodes où l’environnement extérieur ne surcharge pas nos ressources attentionnelles, cette cognition spontanée nous permettrait de nous extraire de notre environnement immédiat pour anticiper le futur.

3. Régions cérébrales impliquées dans le DMN

Les régions associées aux DMN peuvent varier un peu d’une étude à l’autre29. Les régions que l’on retrouve le plus classiquement dans la littérature sont les cortex préfrontaux médian, ventral et dorsal (vmPFC et dmPFC ; incluant les régions de Brodmann (BA) 24/32ac, 10m/10r/10p, 9), les cortex cingulaires postérieur et rétrosplenial (PCC/Rsp ; BA 23/31, 29/30), le précuneus (BA 7m), le cortex temporal latéral (LTC ; BA 21), et les régions pariétales inférieures bilatérales autour de la jonction temporo-pariétal (TPJ ; BA 39, 40). Au-delà de ces nœuds principaux, d’autres zones sont régulièrement associées au DMN telles que la formation hippocampique incluant les cortex entorhinal et parahippocampique, le lobe temporal médian, et des régions le long du cortex temporal latéral s’étendant jusqu’au pôle temporal.

29 Il est peu surprenant que l’on ne retrouve pas exactement les mêmes régions d’une étude à l’autre car ces études n’utilisent pas toujours les mêmes paradigmes pour caractériser le DMN, ni les mêmes méthodes mathématiques pour les analyses de connectivité fonctionnelle: analyses de connectivité guidées par des hypothèses (comme par exemple les techniques de type seed-based, avec différentes régions sources ou seed utilisées selon les études), ou bien analyses de connectivité basées sur les données (comme par exemple celles basées sur des techniques de décomposition du signal en composantes indépendantes).

Plutôt que comme une structure unitaire, le DMN serait à entrevoir comme un ensemble de sous-réseaux interconnectés qui convergent sur des nœuds clés – ou « hubs » (pour revue, Buckner, Andrews-Hanna, & Schacter, 2008). Le lobe temporal médian fournirait des informations mnésiques liées à nos expériences passées (des « priors » en anglais). Le cortex préfrontal médian faciliterait l’utilisation flexible de ces informations mnésiques dans la construction de simulations mentales pertinentes pour le soi – pour par exemple planifier le futur, naviguer dans les interactions sociales, et maximiser l’utilité des moments quand nous ne sommes pas engagés avec le monde extérieur. Ces deux sous-systèmes convergeraient sur d’importants nœuds d’intégration, incluant notamment le PCC (voir Figure 16).

Figure 16. Nœuds clés et sous-systèmes au sein du DMN

Ces cartes spatiales ont été réalisées par des analyses de connectivité fonctionnelle en IRMf en utilisant trois régions sources différentes (dmPFC, vmPFC, ou la formation hippocampique incluant une portion du cortex hippocampal: HF+) sur 40 participants. Les cartes sont seuillées à r = .07. On remarque que le PCC/Rsp, IPL et vmPFC représente des nœuds anatomiques clés au sein du DMN auxquels toutes les autres régions sont connectées. Le dmPFC et le HF+ sont fortement corrélés à ces régions clés, en revanche ils ne sont pas connectés entre eux, indiquant qu’ils appartiennent à des sous-réseaux distincts.

Au sein du DMN, le PCC constituerait ainsi une structure cérébrale d’intérêt majeur. Une étude en IRMf a comparé les activités du DMN au repos avec celles durant une tâche impliquant des processus de référence à soi (Davey et al., 2016). Cette étude a montré en utilisant des méthodes de modélisation causale dynamique ou « dynamic causal modeling » (DCM), que dans le modèle optimal identifié par leur analyse, les processus de référence à soi étaient liés aux activités du PCC et modérés par le mPFC. De manière cohérente, une autre étude en DTI a montré l’existence de faisceaux de matière blanche entre le PCC et le mPFC (Greicius, Supekar, Menon, & Dougherty, 2009).

Le cortex préfrontal médian a régulièrement été associé à des processus de références à soi (par exemple Gusnard, Akbudak, Shulman, & Raichle, 2001; pour revue, Buckner et al., 2008). Le mPFC est l’une des régions cérébrales avec la plus importante activité métabolique au repos (Raichle et al., 2001). Il serait impliqué dans le soi narratif ou autobiographique (Gusnard et al., 2001). On peut distinguer au moins deux régions au sein du mPFC qui serviraient des fonctions différentes : une partie dorsale (dmPFC) et une partie ventrale (vmPFC). Le rôle spécifique à attribuer à ces sous-divisions du mPFC n’est pour l’heure pas clair dans la littérature. Il est suggéré que la partie dorsale pourrait répondre plus à autrui alors que la partie ventrale plus au soi (Denny, Kober, Wager, & Ochsner, 2012; Wagner, Haxby, & Heatherton, 2012). Pour d’autres neuroscientifiques, la différenciation entre ces deux sous-structures serait liée à la temporalité de la situation nécessitant des processus de référence à soi (Andrews-Hanna, Reidler, Sepulcre, Poulin, & Buckner, 2010). Au sein du DMN, un sous-système constitué du dmPFC, de TPJ, du cortex temporal latéral et du pôle temporal serait plus actif dans les situations de jugements de référence à soi à propos de situations présentes ou d’états-mentaux. Alors qu’un sous-système constitué du vmPFC, des lobes temporaux médians, du lobule pariétal inférieur et du cortex rétrosplenial serait plus actif lors de situations de jugements épisodique à propos de situations futures liées au soi. Pour d’autres encore, la distinction fonctionnelle entre ces deux sous-régions du mPFC serait liée aux demandes attentionnelles et affectives de la tâche impliquant des processus de référence à soi : le dmPFC serait engagé lors d’opérations cognitives complexes alors que le vmPFC serait associé à des processus émotionnels ou affectifs (Gusnard et al., 2001). Le soi est effectivement souvent caractérisé comme étant plus intense au niveau subjectif émotionnel, et les objets et événements associés au soi caractérisés comme émotionnellement plus colorés (Northoff et al., 2006).

Enfin, de manière consistante avec les théories du soi incarné, l’élaboration d’un sentiment subjectif du soi au sein du DMN serait lié à la supervision (« monitoring » en anglais) des états du corps. Un étude en MEG a récemment montré que la réponse cérébrale évoquée par les battements cardiaques, lorsque des participants sont au repos, covarie au sein du DMN avec la perception subjective de soi mesurée par des échelles (Babo-Rebelo, Richter, et al., 2016). Pour la sensation subjective en première personne d’être l’agent de ses pensées (le « Je »), cet effet a été observé dans le précuneus ventral. Pour la sensation subjective d’être le sujet de ses pensées (le « Moi »), cet effet a été observé dans le vmPFC. Ces résultats ont par ailleurs été répliqués lors de la reproduction de ce protocole en électroencéphalographie intracrânienne (iEEG) sur cinq patients épileptiques³⁰ (Babo-Rebelo, Wolpert, et al., 2016). Ainsi, même si les études mettent en évidence que la sensation subjective d’être soi serait sous-tendue par un ensemble de régions cérébrales – le DMN – traitant les stimuli de la manière la plus transmodale qu’il soit (Margulies et al., 2016), elle serait bien fondamentalement basée sur la supervision des signaux internes provenant du corps tels que les battements cardiaques.