2. Ecologie virale : de l’organisme au paysage
2.4. Epidémiologie spatiale ou l’étude des maladies infectieuses dans le
2.4.2. Mener une étude d’épidémiologie du paysage
2.4.2.1.Échantillonnage
L’échantillonnage est la première étape dans les études d’épidémiologie spatiale. Les pathogènes étant généralement répartis de façon hétérogène dans le paysage il est important de mettre en place un dispositif adéquat au type d’étude envisagé concernant la taille de l’échantillon et le type d’échantillonnage.
2.4.2.2.Taille de l’échantillon
La détermination de l’effectif de l’échantillon à étudier est cruciale. Dans les études de diversité, il est important d’avoir un échantillon représentatif de la communauté de manière à répondre à la question scientifique posée avec une précision suffisante en fournissant un effort d’échantillonnage minimal. Ainsi, dans une étude de diversité, pour déterminer si un échantillonnage est représentatif de la communauté étudiée, on utilise souvent les courbes de raréfaction. Cette courbe est construite sur la
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base d’un sous-échantillonnage de l’inventaire complet des effectifs et en calculant le nombre d’espèces présentes dans chacun de ces échantillons. Ainsi en abscisse est représentée la taille des sous échantillons et en ordonnée le nombre d’espèces. Quand cette courbe atteint un plateau on estime que l’échantillon est représentatif de la communauté en terme de diversité.
2.4.2.3.Stratégies d’échantillonnage
Il existe 3 grandes catégories d’échantillonnage : aléatoire, systématique et stratifié. Avant de décrire ces stratégies il est important de définir ce que sont un quadrat et un transect. Etablir des quadrats consiste à déterminer des aires délimitées de taille plus petites que la zone globale d’échantillonnage dans lesquels on va effectuer l’échantillonnage ; les quadrats sont donc des unités d’échantillonnage. Lorsqu’on établit une ligne virtuelle dans l’aire d’échantillonnage, on parle de transect ; les plantes sont échantillonnées sur des points ou des aires régulières le long de cette ligne. Cette méthodologie peut être implémentée dans l’établissement de quadrats.
• Echantillonnage aléatoire
L’échantillonnage aléatoire est la méthode la moins biaisée des 3, et n’implique aucune subjectivité, chaque membre de la population a la même chance d’être sélectionné. Trois types de dispositifs peuvent être mis en place afin d’effectuer un échantillonnage aléatoire (Figure SB.23) :
- Echantillonnage sur des points aléatoires : une grille peut être placée sur la carte représentant l’aire d’étude, des tables de nombres aléatoires vont être utilisées pour obtenir les coordonnées de chaque point d’échantillonnage sur la grille. Les échantillons récoltés doivent alors être les plus proches des points ainsi définis.
- Echantillonnage aléatoire sur une ligne : une paire de points aléatoires est positionnée sur une grille, ces deux points vont être reliés par une ligne sur laquelle on va mener l’échantillonnage.
- Aire d’échantillonnage aléatoire : à partir du même type de grille, on va générer les coordonnées du point inférieur gauche d’une aire d’échantillonnage via une table de nombres aléatoires.
• Echantillonnage systématique
Les échantillons sont choisis de manière systématique, en effet ils vont être régulièrement distribués dans l’espace (par exemple tous les 500m sur une ligne d’échantillonnage). Ici aussi trois types de dispositifs peuvent être mis en place (Figure SB.23):
- Echantillonnage systématique sur points : les points d’échantillonnage sont définis sur une grille placée sur la carte d’échantillonnage. Les points sont placés à l’intersection des lignes ou au centre de chaque carré de la grille.
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- Echantillonnage systématique en ligne : on peut positionner une ligne de transect sur une carte allant par exemple de l’Ouest à l’Est, et échantillonner sur des points équidistants le long de cette ligne (par exemple tous les 500m).
- Aire d’échantillonnage systématique : l’échantillonnage est effectué dans des carrés d’une grille placée sur la carte. Les carrés sont choisis selon une régularité qui peut être par exemple un carré sur trois de gauche à droite et de haut en bas (Fig. SB.23).
• Echantillonnage stratifié
Lorsque la population que l’on veut échantillonner peut être divisée en sous-catégories représentatives (Figure SB.23) on parle d’échantillonnage stratifié. Ce type d’échantillonnage compte deux types de dispositifs :
- Echantillonnage stratifié systématique : la population est divisée en groupes connus et chacun des groupes est échantillonné de manière systématique (décrit précédemment).
- Echantillonnage stratifié aléatoire : ici chacune des sous-catégories est échantillonnée de manière aléatoire (décrite précédemment).
Figure SB.23 : Illustration des différentes stratégies d’échantillonnage.
2.4.2.4.Récolte de variables
En épidémiologie du paysage on cherche à comprendre l’occurrence et la progression d’une maladie. Pour cela, il faut chercher les variables qui vont pouvoir expliquer les patrons spatiaux des parasites. Ces patrons spatiaux des parasites sont souvent expliqués par les patrons spatiaux de leurs hôtes (eux-mêmes expliqués par certaines variables). Outre les variables intrinsèques aux plantes hôtes (traits d’histoire de vie), on va pouvoir corréler les patrons à des variables environnementales. Bien que certaines des variables n’aient besoin d’aucun outil particulier pour être déterminés (par exemple le fait qu’une plante soit cultivée ou non), différents outils de collecte de
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variables sont aujourd’hui au point permettant d’avoir des informations supplémentaires sur l’aire d’échantillonnage.
Une des grandes catégories de ces outils est celle de la télédétection qui contient l’imagerie spectrale/thermique/hyperspectrale/multispectrale qui permet d’obtenir des informations qu’on ne peut voir à l’œil nu. À titre d’exemple, l’imagerie hyperspectrale va permettre de détecter des symptômes qu’on ne peut voir à l’œil nu dans des céréales infectées par du BYDV (Jones, 2013), ou encore un dispositif de capture d’image a permis de différencier les degrés d’infection du MSV dans des feuilles de maïs (Martin et
al., 1999). A échelle plus large, l’utilisation combinée de la télédétection aérienne et de
prise de données au sol permettent de maximiser la précision et l’exactitude de l’évaluation des maladies et leur quantification (Steddom et al., 2005). Des échelles régionale à continentale, des images générées par satellites vont dans certains cas permettre d’identifier des cultures infectées par des virus ; c’est surtout le cas de grandes cultures pour lesquels les symptômes sont manifestes (par exemple des cultures de blé infectées par le Wheat streak mosaic virus on pu être détectées via des images satellites au Texas (Mirik et al., 2011)).
En plus de récolter des variables sur les épidémies on peut également récolter des variables météorologiques (température, humidité, taux de CO2), édaphiques (type de sol, pH…), sur le type de végétation et toute autre variable qui pourrait avoir une influence sur les patrons des maladies observés dans le paysage. Ces données récoltées via les systèmes d’information géographique (SIG) peuvent alors être intégrées dans des analyses spatiales statistiques puis être à nouveau projetées sur une carte (Kitron, 1998). On citera également le « Global Positioning System » (GPS) qui va permettre de positionner les variables et les points d’échantillonnage de manière précise sur une carte.
2.4.2.5.Statistiques spatiales
Les statistiques spatiales vont permettre de décrire, expliquer, extrapoler, et prédire la distribution des objets et des processus dans l’espace (Kitron, 1998). Des méthodes non-géographiques ont longtemps été utilisées par les écologistes, elles se focalisaient sur des mesures d’agrégation basées sur des comptages de fréquence des individus dans les quadrats sans tenir compte de leur positionnement géographique (Pielou, 1969). Certaines statistiques spatiales géographiques telles que la « nearest neighbor method » ne tiennent compte que de la localité alors que les autres vont considérer à la fois la localité et les valeurs des variables qui lui sont associées (Bailey, 1994). Ces dernières sont les suivantes (Kitron, 1998):
- Les mesures d’autocorrélation spatiale peuvent être utilisées pour étudier la distribution spatiale statique des épidémies et de leur vecteur. Ces mesures révèlent la tendance de localités proches à s’influencer les unes les autres plus que les localités éloignées. L’analyse de l’autocorrélation permet de quantifier la régularité spatiale d’un phénomène (une forme de complexité spatiale) et de déterminer la portée de la
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dépendance spatiale afin, notamment, de définir un dispositif d’échantillonnage garantissant l’indépendance des données (Meentemeyer et al., 2012).
-Les géostatistiques vont permettre l’étude de variables régionalisées. Parmi les méthodes utilisées en géostatistiques, les semivariogrammes vont permettre l’analyse de variables spatialement distribuées et l’estimation de valeurs pour les localisations non échantillonnées (Nelson et al., 1999). À partir du semivariogramme, le krigeage (kriging) aussi appelé interpolation spatiale va permettre d’interpoler des valeurs sur des sites non échantillonnés via le calcul de l’espérance mathématique. Le krigeage tient compte à la fois de la distance entre les données et le point d’estimation et des distances entre les données deux à deux.
-Les techniques analytiques permettant de combiner les statistiques spatiales avec des analyses temporelles telles que l’autogression spatiale. Elles vont permettre une analyse complète de l’épidémiologie du paysage. Il existe une grande diversité de
méthodes permettant ce type d’analyse
(http://www.stat.unc.edu/faculty/rs/s321/spatemp.pdf) (Mardia and Goodall, 1993). À titre d’exemple, la méthode SADIE permet l’analyse de la conservation de patrons spatiaux au cours du temps via des indices de distances. Les patrons spatiaux vont être matérialisés sur des cartes et comparés à différents temps (Perry, 1999).
Les méthodes de statistiques spatiales peuvent être utilisées en combinaison avec des statistiques classiques telles que des régressions, des analyses de variances, voire des analyses multivariées (Kitron, 1998; Turner, 2005).