Composantes et mesures de la diversité dans les communautés

communautés

1.6.1.Composantes de la diversité

On distingue plusieurs composantes permettant de décrire la diversité en espèces d’une communauté : la richesse, l’équitabilité la régularité et la divergence.

- La richesse est le nombre de classes (espèce, genre, famille, ordre) présentes dans le système étudié. Cette définition assume deux hypothèses : les classes sont bien définies et elles sont équidistantes (c’est-à-dire que la richesse augmente d’une unité lorsqu’on rajoute une espèce, que cette espèce soit proche ou distante des autres). L’indice de richesse le plus utilisé et le plus simple est le nombre d’espèces S.

- L’équitabilité représente la régularité de la distribution des espèces. Elle tient compte du fait qu’une espèce représentée abondamment ou par un seul individu n’apporte pas la même contribution à l’écosystème. Par exemple, en considérant que le nombre total d’individus dans une communauté est limité, si une espèce est dominante, elle entrainera, mathématiquement, la rareté d’autres espèces. Les indices d’équitabilité les plus couramment utilisés sont les indices de Simpson (Simpson, 1949) et de Shannon-Wiener (Shannon, 1948) qui évaluent à la fois la richesse et l’équitabilité.

- La régularité et la divergence tiennent compte du fait que deux espèces du même genre sont plus proches que deux espèces de familles différentes. Cette notion est implémentée dans les mesures de diversité phylogénétique et de diversité fonctionnelle. Les mesures de divergences sont construites à partir de la dissimilarité entre classes avec ou sans pondération par la fréquence. Les mesures de régularité décrivent quant à elles la façon dont les espèces occupent l’espace des niches (régularité fonctionnelle). Ce concept complète celui d’équitabilité dans les mesures classiques de diversité : la diversité augmente avec la richesse, l’équitabilité et la régularité.

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1.6.2.Les différents niveaux de diversité

La diversité peut être décrite à plusieurs niveaux, on parle de diversité α, β et γ (Whittaker, 1960) (Figure SB.8).

La diversité α représente la diversité locale qui va être mesurée à l’intérieur d’un habitat uniforme et de taille fixe.

La diversité β consiste à comparer la diversité des espèces entre habitats ou écosystèmes ou le long de gradients environnementaux. Cet indice donne une indication de la variation en composition d'espèces dans l'ensemble des habitats ou parmi des communautés.

La diversité γ mesure la diversité sur la totalité du système étudié, c'est-à-dire sur la totalité des habitats pris en compte. Sa mesure s’effectue donc de la même manière que celle de la diversité α (c'est-à-dire via les mêmes indices de diversité). La diversité α sera donc plutôt définie au niveau de la communauté, alors que la diversité γ sera définie au niveau de la méta-communauté.

Figure SB.8: Représentation des trois niveaux de description de la diversité. Source :

http://ideas4sustainability.wordpress.com/2012/03/22/the-richness-of-diverse-meanings/.

1.6.3.Indices de diversité

Il existe un large panel d’indices permettant de décrire la diversité, ici nous ne traiterons que de ceux utilisés le plus fréquemment.

1.6.3.1.Mesure de la diversité α et γ

• Indice de Simpson

Cet indice mesure la probabilité que deux individus sélectionnés au hasard n’appartiennent pas à la même espèce. Il tient compte de l’abondance et de la richesse en espèces de la communauté. L’indice de Simpson est sensible aux variations d’importance des espèces les plus abondantes.

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S est le nombre total d’espèces dans la communauté, c'est-à-dire la richesse

spécifique, Pi est la proportion d’individus de chaque espèce i au sein de l’échantillon. L’indice de Simpson dépend donc de la richesse spécifique et de l’équitabilité. L’indice varie entre 0 quand l’échantillon est constitué d’une seule espèce et tend vers 1 avec l’augmentation du nombre d’espèces.

• Indice de Shannon-Wiener

Tout comme l’indice de Simpson, l’indice de Shannon-Wiener exprime la diversité d’une communauté en tenant compte de l’abondance et de la richesse en espèces. A la différence de l’indice de Simpson, celui de Shannon donne un « poids » à l’abondance, ainsi, le « poids » des espèces abondantes va être légèrement réduit comparé aux espèces rares.

ℎ , ′ ln

Une communauté présentant une espèce dominante aura un indice H plus petit qu’une communauté dans laquelle les espèces ont une abondance proche. L’indice varie entre 0 quand la l’échantillon est constitué d’une seule espèce et tend vers lnS lorsque toutes les espèces ont la même abondance.

1.6.3.2.Mesure de la diversité β

• Indices de similarité de Sørensen et de Jaccard

Ces deux indices sont basés sur le même principe dans le sens où ils tiennent compte du nombre d’espèces communes entre les 2 communautés comparées.

ø , _{2" # $ # %}^2" & , & _{" # $ # %}^"

C est le nombre d’espèces communes aux deux communautés, A le nombre

d’espèces qui est unique à la communauté 1 et B le nombre d’espèces qui est unique à la communauté 2. Ces indices varient de 0, quand aucune espèce n’est commune entre les deux communautés, à 1 lorsque ces communautés sont composées des mêmes espèces.

• Indice de Morisita-Horn

Les indices de Jaccard et de Sørensen sont les plus utilisés, cependant ils sont très sensibles à la taille de l’échantillon, surtout quand ces derniers contiennent de nombreuses espèces rares, de plus, il ne tiennent pas compte de l’abondance des individus au sein de l’espèce (ils ne se basent que sur la présence/absence)(Chao et al., 2004; Chao et al., 2006). Ces mesures sous-estimeraient ainsi la similarité entre deux communautés. Afin de palier à ces problèmes, l’indice de Morisita-Horn est considéré comme un des indices les plus robustes et fiables (Chao et al., 2006; Wolda, 1981). En

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effet, cet indice correspond au rapport de la probabilité que deux individus tirés au hasard dans 2 échantillons différents appartiennent à la même espèce sur la probabilité que 2 individus tirés au hasard dans le même échantillon appartiennent à la même espèce. Par conséquent, son calcul ne va pas être influencé par la taille de l’échantillon, et il va tenir compte de l’abondance des individus à l’intérieur de chaque espèce.