Linné (1737), en examinant les fleurs de centaines de plantes d'espèces du genre Vicia n'avait pas pu trouver de caractères assez discriminatoires pour justifier une séparation générique. Après plus de deux siècles et demi, cette position semble encore justifiée aujourd'hui (Maxted 1993). En effet, le genre Vicia L., facilement reconnaissable sur le terrain, devient très délicat à étudier au niveau spécifique. Les caractères pratiques sont souvent fluctuants et l’on est obligé alors de faire appel à des caractères plus fins, difficilement observables à l’œil nu.
Le caractère le plus précis pour dégager les espèces reste la pilosité du style (Figure 10). Dans la section Vicia, elle se situe sur sa face inférieure, sous le stigmate. Dans les autres sections, le style est soit glabre, soit velu tout autour, sous le stigmate.
A ce caractère fin, il faut ajouter l’inflorescence (Figure 11) : sessile ou brièvement pédonculée, à l’aisselle des feuilles (excepté pour V. bithynica qui possède sur la même plante à la fois des inflorescences sessiles et des inflorescences longuement pédonculées). Les autres caractères employés sont peu stables dans la majorité des cas ; entre autres, la forme des stipules (Figure 12) qui peut varier tout au long de la tige (Raynaud 1976).
Figure 9. Diagramme général de la vesce
montrant les caractères végétatifs, les caractères de la fleur, du fruit et de la
graine
A : Port ; B : fleur ; C : calice ; D : étendard ; E : aile ; F : carène ; G : étamines ; H : ovaire, style et stigmate ; I : fruit ; J : fruit ; K : graine (Maxted 1995)
Figure 10. Photo de la pointe du style de V. americana avec le groupe de poils sur tous les côtés de la pointe, une caractéristique qui permet de différencier ce genre du genre Lathyrus (Slichter 2005)
Figure 11. Fleurs de vesce
(a) Fleur sessile (V. sativa subsp. sativa) (Pasquali 2009) (b) Fleur pédonculée (V. monantha subsp. calcarata)
(Bernal 2016)
39
Première partie : Revue de littérature
Cinquième chapitre : Les marqueurs génétiques chez la vesce
A travers l’histoire taxonomique du genre Vicia, certains caractères ont été utilisés pour distinguer les groupes subgénériques (Tableau 10). Ces caractères peuvent être divisés en deux types : ceux utilisés pour établir les divisions majeures (sous-genres et sections) et ceux utilisés pour distinguer les subdivisions au sein des divisions majeures prélablement établies.
Tableau 10. Caractères de discrimination entre les deux sous-genres Vicia et Vicilla (Maxted 1995)
Caractère Sous-genre Vicilla Sous-genre Vicia
Stipules nectarifères Absents Présents sur la face abaxiale du stipule
Longueur du pédoncule = ou > feuille < feuille ou absent
Type du style Compressé dorsalement,
pubéscent ou touffu,
latéralement compressé
Dorsalement comprimé, touffu
Type de la carène Bordures arrondies, au dessus du style
Partie apicale encerclant le style et les anthères
Gousse Stipitée, semi-toruleuse Non-stipitée
Canavanine Présente Absente
Les caractères de diagnostic mineurs utilisés pour la distinction des sous-groupes au sein des groupes majeurs sont : nombre de fleurs par inflorescence ; nombre de folioles par feuille, taille des folioles (Figure 13) ; forme de l’ouverture du calice ; couleur de la fleur, forme et pubescence du vexillum ; pubescence de la gousse ; taille relative de la gousse ; courbure de la suture de la gousse ; types des poils sur la gousse ; forme de la graine ; longueur relative du hile ; position relative du hile et du lens de la graine et type de la surface de la graine (Maxted 1995).
Figure 12. Stipules très découpées
de V. sativa présentant des spots nectarifères (Le Bourgeois 2016)
Figure 13. Feuilles de cinq espèces de vesce. (a) : V. angustifolia ; (b) : V. cracca ; (c) : V. sativa ; (d) V. tetrasperma ; (e) : V. villosa (Hafliger et Brun-Hood 1975)
40
Cinquième chapitre : Les marqueurs génétiques chez la vesce
Le sous-genre Vicia est le plus petit et le plus compact avec plusieurs caractères distinctifs communs. Il est plus facile à délimiter et a été de ce fait plus étudié et d’une manière plus détaillée (Maxted 1993a, b, 1994 ; Van De Wouw et al. 2001a, 2003 ; Leht et Jaaska 2002). Il est monophylétique et possède quelques traits de caractères synapomorphiquestels que les spots nectarifères sur les stipules et les racèmes réduits.
Concernant V. sativa, il existe une variabilité génétique pour plusieurs caractères végétatifs et reproductifs : tige par plant, longueur de la tige, longueur des inter-nœuds, feuilles par tige, folioles par feuille, hauteur de la plante, date de floraison, gousses par tige, graines par gousse et poids des grains (Blum et Lehrer 1973).Beaucoup d’auteurs ont étudié la taxonomie d’espèces locales, principalement au niveau sectionel, sur la base de la morphologie (Tzvelev 1980 ; Nikiforova 1985, 1988 ; Roti-Michelotti et Serrato-Valentini 1989 ; Endo et Ohashi 1996).
(a) (b)
Le sous-genre Cracca (Vicilla sensu Kupicha) est considéré comme étant plus primitif et diversifié que le sous-genre Vicia. C'est un assemblage plutôt hétérogène avec une large variation de nombreux caractères. Il est donc plus dur à définir. Les espèces de ce sous-genre sont, dans la majorité, pérennes et appartiennent à des habitats variables. Ce sont souvent des plantes herbacées grimpantes avec des vrilles, mais aussi des herbes non rigides, avec des feuilles mucronées ou imparipennées. Il est caractérisé par sa possession de plusieurs états primitifs ou au moins des traits dérivés de caractères (croissance pérenne, fleurs nombreuses, longs racèmes pédonculés, stipules simples…), bien que ces caractères soient toujours partagés uniquement par une partie des taxa du sous-genre Cracca
Figure 14. Taxa représentatifs
du sous-genre Vicia (sensu Kupicha) (a) V. lutea (Sect. Hypechusa)
(Bonnier et De Layens 1944) (b) V. narbonensis (Sect.
Narbonensis) (Roth 1787)
41
Première partie : Revue de littérature
Cinquième chapitre : Les marqueurs génétiques chez la vesce
(a) (b)
Selon Pimentel et Riggins (1987), Pogue et Mickevich (1990) et Meier (1994), les caractères morphologiques doivent être traités dans les analyses cladistiques comme des variables multi-traits. Ces auteurs ont apporté des arguments contre le codage présence/absence des caractères morphologiques qui introduirait une redondance dans les données. Cependant, Pleijel (1995) a montré que le codage binaire présence/absence des traits de caractères représente encore une approche plus simple et plus directe que les modes alternatifs de codage.
- Les propriétés physiques du grain
Afin de concevoir des équipements et des installations pour le transport, la séparation, le séchage, l’aération et le stockage des semences de vesce, il est nécessaire de déterminer leurs propriétés physiques en fonction de leur teneur en humidité (Yalçın et Ozarslan 2004). Certains auteurs se sont intéressés à ce volet (Yalçin et Ozarslan 2004 ; Altuntas et Karadag 2006 ;Taser
et al. 2005). Toutefois, les travaux relatifs aux propriétés des grains en Algérie sont inexistentes.
La taille des grains fait partie d’un ensemble de caractéristiques qui définissent l’histoire de vie des espèces (Westoby 1998). La relation entre la taille des grains et le nombre de grains peut s’avérer un mécanisme important soulignant l’abondance et la dynamique des plantes (Jakobsson et Eriksson 2000). Les relations entre la taille des grains et les autres traits de la plante présentent également un moyen d’aborder l’évolution des taxa (Westoby et al. 1992). II- Les marqueurs biochimiques