Les niveaux d’échelle sont le paysage, l’échelle des espaces verts (échelle du patch) et l’échelle du domaine vital d’une pie (échelle locale). Pour chaque échelle, nous décrivons les variations d’abondances, de présence et d’étendue des territoires de couples de pies. Pour l’échelle du paysage et du patch, nous faisons référence aux 2 manuscrits (Annexes B-1 et B-3) ce qui explique que nous ne reprenons pas en détail la méthodologie.
1.2.1-Dynamiques à l’échelle du paysage : Extrait du manuscrit Annexe B-1 :
‘Magpie dynamic in a dynamic landscape: new insights from an innovative methodology’.
-Estimation des variations annuelles d’abondance :
A partir des abondances relatives de pies mesurées à l’échelle de chaque carré STOC, nous avons estimé les tendances de 1990 à 2005 et fait la moyenne de ces tendances par carré pour chaque habitat principal (semi-naturel, agricole ou bâti). Pour chaque habitat, nous estimons donc les taux de croissance annuels de 1990 à 2005 tel que
λ
t = Nt*(Nt-1)-1.Nous testons si la variation d’effectifs dans un habitat donné est indépendante de celle observée dans les 2 autres habitats (corrélation des taux de croissance
λ
t entre habitats). Comme la dispersion juvénile a lieu en septembre et octobre (juste après que les jeunes soient devenus indépendants de leur parents, Birkhead 1991), nous faisons l’hypothèse que la croissance de la population dans un habitat et une année donnés influence par émigration les tailles d’effectifs de ou (des) habitats adjacents la même année.-Estimation des variations annuelles de présence :
Suivant la notation de McKenzie (2003), nous définissons la présence de la pie une année t par (ψt), c’est à dire la proportion de sites occupés (ou probabilité d’occupation) sur l’ensemble des 827 carrés suivis par le STOC et (pt) la probabilité de détecter la pie si elle est présente au cours d’une occasion d’échantillonnage (i.e. échantillon secondaire, § partie II, 2.5/ ). D’une année sur l’autre, la pie peut disparaître localement d’un site ou coloniser de nouveaux sites. Cela introduit 2 nouveaux paramètres : les probabilités d’extinction et de colonisation. Nous appelons (εt) l’extinction
locale c’est-à-dire la probabilité qu’un carré occupé l’année t devienne vacant l’année t+1 et (γt) la colonisation locale c’est-à-dire la probabilité qu’un carré vide l’année t devienne occupé l’année t+1. Comme nous le montre l’équation 1, le taux d’occupation et les paramètres dynamiques εt et γt sont liés par la relation :
ψt = ψt-1(1-εt-1) + (1-ψt-1)γt-1 (Eq.1)
Dès lors, le taux de croissance spatiale (λt-1) des années t-1 à t est estimable par la relation :
λt-1= ψt (ψt-1)-1 = 1- εt-1 + γt-1((ψt-1)-1-1) (Eq.2)
Ces variations s’approchent d’une mesure de l’évolution de la fragmentation géographique des populations. Nous estimons le taux moyen (
λ
2001-2005) calculé sur la période 2001-2005 et ses variations le long d’un gradient d’urbanisation et entre habitats.-Estimation des variables habitat et paysage :
Pour chaque carré d’échantillonnage STOC, le programme TERUTI (définition partie I, § 2.3.1/) donne une mesure de la proportion de surfaces urbanisées (en 2002) et de son évolution entre 1992 et 2002. Pour chacun des carrés, l’habitat principal (définition partie I, § 2.3.2/) est décrit par l’observateur (agricole, bâti et semi-naturel).
1.2.2-Dynamiques à l’échelle des espaces verts : Extrait du manuscrit en Annexe B-3 :
‘Lack of a negative effect of the abundance of the black-billed magpie Pica pica on the dynamics of urban bird communities’
-Estimation des variations annuelles de densité et de présence :
A partir des 5 points d’écoute répartis dans chaque espace vert, nous avons estimé les abondances par point d’écoute (i.e. une densité) de pies corrigées par la probabilité de détection suivant la méthode de Royle (2004) pour 2001 et 2003 dans 67 espaces verts. Les variations annuelles
λ
ont été estimées telles queλ
2001-2003 = N2003x (N2001)-1pour chaque espace vert.
Nous testons la variation d’abondance
λ
suivant la surface du patch et la % de surfaces urbaines présentes autour du patch.1.2.3-Densité de pies dans les parcs urbains (compléments de résultats)
DENSITE DE PIES DANS LES PARCS URBAINS
Que ce soit à l’échelle du paysage ou du patch, nous ne nous sommes intéressés qu’aux abondances relatives de pies et à leurs variations. Mais quelles sont les densités réelles dans un paysage urbain ? Cette question est importante notamment pourprévoir la gestion. En complément, nous avons donc estimé les densités de couples nicheurs de 6 espaces verts de SSD (Parc de La Courneuve-448ha, du Sausset-203ha, de l’île Saint-Denis-19ha, de la Bergère-22ha, de Villetaneuse-13ha et l’aéroport du Bourget-340ha). Étant donné que la part de non-reproducteurs parmi les adultes peut être significative (jusqu’à 60% des adultes, Birkhead 1991), nous avons aussi estimé la part qu’ils représentent pour les deux principaux parcs de La Courneuve et du Sausset.
-La densité de couples reproducteurs a été estimée à partir d’une cartographie des nids en 2004. Deux passages ont été effectués pendant la période de construction des nids et de défense active des territoires. Le 1è passage a eu lieu pendant la construction des nids, c’est-à-dire en février et mars. Pendant cette période, chaque partenaire défend activement le territoire et participe à la construction du nid. Cette activité est un 1è indice de nidification et d’estimation des limites grossières des territoires. Le 2è indice est la présence du nid, notamment pour certains couples discrets. Le second passage permet d’augmenter les chances de détection des couples et de tenir compte aussi des reproducteurs tardifs, notamment les immatures (Birkhead 1991).
-Le nombre de pies non-reproductrices a été estimé en soustrayant l’effectif total d’adultes estimé par Capture-Marquage-Recapture (CMR) au nombre de couples nicheurs précédent. Cette estimation est restreinte aux parcs du Sausset et de La Courneuve.
En 2004, l’effectif total a été estimé grâce au baguage ‘couleur’ en mars et avril de 121 et 44 pies sur les parcs de La Courneuve et du Sausset. En avril, 3 sessions de suivi visuel (espacées entre elles d’une semaine) ont été organisées dans chaque parc, le long de transects fixes couvrant la quasi totalité des parcs. Nous notions le nombre de pies baguées et non-baguées. A partir du nombre de pies baguées et de la proportion de pies baguées observées à distance dans la population lors des sessions successives de contrôles, il nous est possible d’estimer la population d’adultes.
Suite……
Au cours des suivis visuels, toutes les bagues de pies n’ont pas été lues systématiquement de sorte que nous nous sommes restreints à utiliser le modèle Mo null. Il suppose une probabilité égale de recapture entre pies et entre les 3 sessions. Nous utilisons la relation simple (issue de la relation de Lincoln-Petersen) entre p (probabilité de capture) et N (effectif total de la population), tels que :
2
2
1
ˆ
n
m
N
n
p= =
avec n1 : effectif bagué, m2 : effectif bagué contrôlé lors d’une session et n2 : effectif total (bagué ou non) contrôlé lors de la même session. N est alors estimé par la fonction de vraisemblance.
Les hypothèses générales pour l’estimation des abondances par CMR sont l’absence d’émigration et d’immigration entre les sessions de capture (population ‘fermée’). Étant donnée la territorialité des couples reproducteurs et le cantonnement des groupes de non-reproducteurs à des domaines vitaux le plus souvent fixes (Birkhead 1991), nous supposons l’absence de mouvements des pies entre les parcs et la matrice extérieure. D’autre part nous supposons que les pies ne perdent pas leurs bagues. Les estimations ont été produites avec le logiciel NOREMARK (White 1993).
1.2.4-Dynamiques à l’échelle du territoire :
La façon dont les couples nicheurs se répartissent au sein de leur habitat constitue un caractère majeur de l’organisation sociale de la population et exprime la dépendance de celle-ci aux contraintes de son environnement (qualité et prévisibilité de la ressource, présence de compétiteurs, niveau de population…). De même, au sein du territoire d’un couple de pies, la localisation d’une pie est liée aux ressources (alimentaire, génétique, spatiale…), à leur qualité, à leur abondance et à l’utilisation qu’il en fait. La fonction du territoire est la défense et l’acquisition de ces ressources pour la reproduction. En 2004, nous avons estimé les surfaces de 15 territoires de pies des parcs de l’Ile-Saint-Denis (n=1), de La Courneuve (n=9), du Sausset (n=4) et du Bourget (n=1) pour montrer leur plasticité. Huit pies non reproductrices ont également été suivies à La Courneuve afin d’estimer leur domaine vital.
Dans le but de mener le suivi des pies à distance, nous avons capturé les pies de chaque territoire afin de préciser le statut, l’âge et le sexe de chaque individu, et nous les avons marquées d’une combinaison unique de bagues colorées. Le suivi des pies baguées consiste en une localisation spatiale systématique des individus afin de modéliser les contours de l’espace exploité pendant la reproduction. Afin de définir et de comparer la surface du territoire de chaque couple, le suivi est standardisé. De mars à juin, au cours de 3 sessions de 70mn chacune6, la localisation de chaque pie a été enregistrée toutes les 10mn (en décalage de 5mn par rapport au partenaire). Le choix du nombre de localisations dépend des objectifs du suivi. Il résulte d’un compromis entre la durée d’échantillonnage et la quantité de localisations nécessaires pour que ces points soient représentatifs de l’utilisation spatiale du couple en reproduction. En fait, le nombre de sessions de suivi (n=3) et le nombre de localisations (n=3 sessions x7 points x2 partenaires = 42 localisations) n’ont pas été choisis au hasard. A partir de sessions préalables (en 2003 et 2004), nous avons défini le nombre de localisations suffisantes (i.e. le minimum de localisations) qui permettent d’atteindre la surface totale du territoire. Pour cela, nous avons estimé les surfaces pour 5 territoires, de façon indépendante, en choississant un nombre croissant de localisations (de 10 à 70). La relation entre la surface estimée et le nombre de localisations a été représentée. Le nombre suffisant de localisations pour définir le territoire est le nombre minimal de points nécessaires quand la surface maximale du territoire est atteinte (voir figure Annexe A-1).
A partir des 42 points de localisation, il a été possible de modéliser les contours du territoire7. Le territoire est modélisé avec le logiciel RangesV (Kenward et Hodder 1995), en utilisant les estimateurs de densité Kernel, i.e. une série d’estimateurs vue comme la méthode de modélisation des domaines vitaux la plus performante en écologie (Worton 1989). L’estimateur Kernel définit les lignes d’intensité de présence dans l’espace du couple. Chaque ligne contient un pourcentage fixe (e.g. 95%) de densité de présence, proportionnel au temps passé par le couple dans les limites du contour (Hemson 2005). Parmi les différents estimateurs Kernel, nous avons utilisé la fonction ‘fixed’ car la plus standard pour définir les lignes de présence, avec une technique de lissage par LSCV (Least Squares Cross Validation, Seaman and Powell 1996). Par ailleurs, celle-ci ne semblait pas surestimer les limites du territoire par rapport aux observations (à la différence de la fonction ‘core-weighting’ par exemple). Nous ne considérons que le
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contour à 95% de densité de présence du couple, excluant ainsi les points de présence isolés de la partie principale du territoire. Ces points les plus distants du centre du territoire sont induits par des déplacements occasionnels des partenaires lors d’intrusion dans les territoires voisins. Intégrer ces points tend à surestimer les limites du territoire et rend chevauchants les territoires ce qui est biologiquement peu vraisemblable pour une espèce fortement territoriale.