Les gènes de transporteurs de monosaccharides (MSTs) :

Dans la famille des MSTs, une cinquantaine de gènes ont été identifiés chez A. thaliana

(Figure 3). Ces transporteurs, catalysant le transport des hexoses mais aussi le transport de certains polyols, sont classés en 7 sous-familles : AtSTP (Sugar Transporter Protein), AtPLT (Polyol Transporter), AtVGT (Vacuolar Glucose Transporter), AtTMT (Tonoplast Monosaccharide Transporter), AtERD6-like (Early Responsive to Dehydratation), AtINT (Inositol Transporter) et AtpGlcT/AtSGB1 (Plastidic Glucose Transporter/Suppressor of G protein B1) (Buttner 2007). La localisation subcellulaire des différents transporteurs de monosaccharides est indiquée sur la Figure 4.

1.3.2.1 Sous-famille des AtSTPs (Sugar Transporter Protein)

La famille des AtSTPs est la famille la plus étudiée et comprend 14 gènes notés d’AtSTP1

à AtSTP14. Ces transporteurs catalyseraient le transport des monosaccharides de l’apoplaste

vers la cellule en symport avec un proton, comme les transporteurs de saccharose. Les études de spécificité indiquent que la plupart des transporteurs caractérisés transportent plus efficacement le glucose que le fructose. La plupart des AtSTPs sont exprimés exclusivement dans les organes puits comme le pollen, la graine ou les racines.

Certains de ces gènes sont très spécifiques d’un organe donné. Par exemple, les gènes

AtSTP2, 6, 9, 10 et 11 ne sont exprimés que dans les grains de pollen et le tube pollinique (Johnson et al. 2006, Schneidereit et al. 2003, Schneidereit et al. 2005, Scholz-Starke et al.

2003, Truernit et al. 1999). De même, l’expression des gènes AtSTP5, 8 et 12n’a été montrée

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D’autres gènes comme AtSTP4, 7 et 13 peuvent être exprimés dans plusieurs organes puits en même temps. En effet, AtSTP4 est par exemple exprimé dans les racines et dans les grains de pollen (Fotopoulos et al. 2003, Truernit et al. 1996), AtSTP7 est exprimé dans les racines mais aussi dans les graines (Buttner 2010) et l’expression de AtSTP13 a été observée dans les racines et dans les fleurs (Norholm et al. 2006).

Certains AtSTPs, exprimés dans des organes puits sont aussi exprimés dans les feuilles. C’est le cas de AtSTP1par exemple dont l’expression est retrouvée dans les fleurs, les racines,

les cellules de garde mais aussi dans les feuilles matures (Sherson et al. 2000, Stadler et al.

2003). De même, Poschet et collaborateurs (2010) ont montré une expression de AtSTP14

dans les fleurs, les siliques, les tiges et les graines, mais aussi dans les feuilles matures. En revanche, un seul gène d’AtSTPs a été retrouvé exclusivement exprimé dans les feuilles d’A. thaliana, le gène AtSTP3 où il serait impliqué dans la collecte des hexoses de l’apoplaste

(Buttner et al. 2000).

1.3.2.2 Sous-famille des AtPLTs (Polyol Transporter)

Les polyols sont des formes réduites d’aldoses et de cétose pouvant avoir une structure linéaire ou cyclique. Ces dérivés de sucres peuvent être utilisés pour le transport de carbone à longue distance bien que cette fonction n’ait pas été montrée chez A. thaliana (Klepek et al.

2005). Certains polyols peuvent aussi s’accumuler en réponse à des stress environnementaux, comme le stress salin (Noiraud et al. 2001b).

Chez A. thaliana, 6 gènes de transporteurs de polyols ont été identifiés et sont notés d’AtPLT1 à AtPLT6. Ces transporteurs semblent avoir une spécificité de substrat assez large car ils transportent non seulement des polyols (mannitol, sorbitol, xylitol) mais aussi des hexoses. Leur rôle exact chez A. thaliana est donc loin d’être clair.

Seuls les gènes AtPLT1, 2 et 5 ont été caractérisés. Les gènes AtPLT1 et AtPLT2 sont deux gènes présentant une forte homologie de séquence, qui sont co-exprimés dans les grains de pollen et les cellules jeunes du xylème (Klepek et al. 2010). Le gène AtPLT5 quant à lui montre une forte expression dans les pointes racinaires, dans les vaisseaux conducteurs des feuilles, ainsi que dans certains organes floraux (Klepek et al. 2005). L’expression des gènes AtPLT3, 4 et 6 n’a pas été étudiée à l’heure actuelle, cependant ces gènes sembleraient plus

exprimés dans les organes puits (pollen, graines et racines) d’après les données Genenvestigator.

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1.3.2.3 Autres gènes de transporteurs de monosaccharides

Les autres sous-familles de MSTs sont beaucoup moins étudiées que les AtSTP ou AtPLT. Trois de ces sous-familles de MSTs regroupent des gènes de transporteurs qui semblent être localisés sur le tonoplaste : les AtVGT (Vacuolar Glucose Transporter), les AtTMT (Tonoplaste Monosaccharide Transporter) et les AtERD6-like (Early-Responsive to Dehydratation) (Buttner 2007). Les AtVGTs regroupent 3 gènes, dont le gène AtVGT1 qui est fortement exprimé dans les grains de pollen et un peu moins dans les feuilles et les tiges (Aluri and Buttner 2007). Les 2 autres gènes AtVGT1 et AtVGT2 n’ont à l’heure actuelle pas

été caractérisés. Dans la sous-classe des AtTMT, trois gènes ont pu être identifiés chez A. thaliana. Wormit et collaborateurs (2006) ont montré une expression de AtTMT1 dans les feuilles ainsi que dans les fleurs et une expression de AtTMT2 principalement dans les racines et la tige. Ces études ont aussi mis en évidence que ces deux AtTMTs jouent un rôle majeur dans la réponse à certains stress environnementaux (stress hydrique, froid ou salin). Le gène

AtTMT3quant à lui n’a pas pu être étudié en raison d’un très faible niveau d’expression.

Les gènes de la sous-famille AtERD6-like sont au nombre de 19 chez A. thaliana. Le gène

AtSFP2 est exprimé dans tous les organes testés (source et puits) et associé aux tissus conducteurs, alors que le gène AtSFP1 est exprimé dans la graine et induit lors de la sénescence foliaire (Quirino et al. 2001). Un troisième gène de cette sous-famille est le gène

AtESL1, principalement exprimé dans le péricycle et les cellules du parenchyme xylémien, et induit en condition de stress hydrique et salin, ainsi qu’à l’application exogène d’acide abscissique (Yamada et al. 2009).

Une autre sous-famille de MSTs regroupe les transporteurs d’inositol (AtINT). Ces gènes de MSTs semblent exprimés dans les grains de pollen et les tissus vasculaires des feuilles (Schneider et al. 2006, Schneider et al. 2007). Le rôle de ces transporteurs reste encore mal connu. La dernière sous-famille des MSTs regroupe les gènes de transporteurs plastidiaux (AtpGlcT). Ces transporteurs, au nombre de 3 chez A. thaliana seraient impliqués dans l’exportation du glucose des plastes vers le cytoplasme (Weber et al. 2000).