II. Organisation de l’appareil myotendineux 1. Le système musculaire 1.1 Généralités morphologiques : Les muscles représentent 40 à 50% du poids total du corps humain. Ils constituent des systèmes de contractions considérés comme « moteurs » de l’organisme. Ils sont en effet capables de produire une énergie mécanique à partir d’une énergie chimique avec un remarquable rendement. Il existe trois types de muscles : le muscle cardiaque, le muscle strié squelettique et le muscle lisse. Le muscle cardiaque et le muscle lisse sont soumis à un contrôle involontaire exercé par le système nerveux végétatif alors que les muscles squelettiques sont soumis à un contrôle volontaire sous contrôle du système nerveux central (SNC). Le muscle cardiaque est capable de contractions rythmées et continues qui permettent le pompage régulier du sang. Les muscles lisses tapissent certains organes internes comme l’intestin, le colon, les gros vaisseaux sanguins et permettent des contractions longues et soutenues. Les muscles squelettiques, pour leur part, génèrent des forces capables d’actionner les structures osseuses par l’intermédiaire des tendons (système articulaire). Ils vont donc jouer un rôle central dans la locomotion mais vont également permettre aux organismes de contrôler et modifier leur environnement en saisissant et déplaçant des objets par exemple. Parmi les muscles squeletiques du tronc, certains ne génèrent pas de mouvement articulaire mais ont un rôle de soutien, c’est le cas des muscles abdominaux, reliés entre eux part une fine bande de tissu tendineux. 34 1.2. Organisation anatomique et cellulaire du muscle strié squelettique : Le système musculaire strié squelettique est constitué de faisceaux musculaires, de tissu conjonctif, de vaisseaux sanguins et de fibres nerveuses. Les faisceaux musculaires sont entourés d’un tissu conjonctif résistant où se trouvent les vaisseaux sanguins (artérioles et veinules) qui irriguent le muscle. Ce tissu est appelé le périmysium. L’endomysium quand à lui est un tissu conjonctif fin et souple qui entoure chaque fibres musculaires, on y retrouve des capillaires dérivés de vaisseaux sanguins présents dans le périmysium. Ce réseau entoure chaque fibre musculaire (figure 9). Enfin, tout le muscle est lui-même entouré d’une gaine conjonctive blanchâtre et fibreuse, l’aponévrose ou l’épimysium, qui permet aux muscles de glisser les uns contre les autres. Les aponévroses sont inextensibles. Elles soutiennent les fibres musculaires et leur imposent un axe de contraction en harmonie avec l’orientation des fibres de collagènes qui composent les tendons auxquels est rattaché le muscle. Le muscle strié squelettique n’est pas uniquement composé de cellules musculaires. En effet, en plus des cellules satellites qui sont capables de se différencier et fusionner aux fibres musculaires pour les régénérer, on trouve des cellules endothéliales, immunitaires, vasculaires, des fibroblastes et des neurones (De Castro Rodriguez et Schmalbruch., 1995). 1.3. Les fibres musculaires striées squelettiques : Les fibres musculaires striées sont des syncytia plurinucléés issus de la fusion de myoblastes, cellules précurseurs du muscle strié. Elles se présentent comme de longs et fins fuseaux de 10 à 100 μm de diamètre et d’une longueur pouvant aller jusqu’à 30 cm chez l’Homme. Chaque fibre peut contenir plusieurs centaines de noyaux localisés en position périphérique. Elle est entourée d’une robuste membrane plasmique, le sarcolemme (figure 9 A), l’ensemble constituant une architecture à trés grande résistance mécanique. Le cytoplasme des cellules musculaires est appelé sarcoplasme. On y retrouve les myofibrilles, alignées en faisceaux, qui occupent presque la totalité du volume de la fibre musculaire. Les myofibrilles sont de grands cylindres présentant une striation transversale périodique caractéristique. Elles 35 Le sarcoplasme contient également les organites classiquement retrouvés dans les cellules eucaryotes, les mitochondries y sont particulièrement abondantes. Toutefois, le réticulum endoplasmique, appelé réticulum sarcoplasmique est organisé de façon très particulière : il entoure les myofibrilles (figure 9 B). À interval régulier, il présente des « citernes », renfermant des ions calcium. Ces citernes jouxtent un réseau d’invagination de tubules transverses, les tubules T. Un tubule T et les citernes qui l’entourent, forment une Figure 9 : Du muscl e au sarcomère : Représentations schématiques (A) de l’organisation tendino-musculaire d’un membre inférieur humain, d’après Drake et al., 2006. (B) Muscle strié squelettique composé de fibres musculaires organisées en faisceaux, d’un système vasculaire et d’un réseau matriciel entourant le muscle : l’épimysium ; le faisceau de fibres musculaires : le périmysium et les fibres musculaires : l’endomysium. (C) Cliché de microscopie optique d’une fibre musculaire colorée à l’hématoxyline-éosine. La fibre musculaire est une cellule plurinucléée, les noyaux ont une localisation sous-membranaire périphérique. Les striations périodiques clairement visibles correspondent aux stries Z sarcomériques. (D et E) Cliché de microscopie électronique à transmission (MET) et schéma représentant une partie de cellule musculaire en coupe latérale. L’unité fonctionnelle du muscle est le sarcomère qui est délimité par deux stries Z (flèche). La bande I forme la zone claire, composée d’actine, retrouvée de part et d’autre de la strie Z. Les bandes I, délimitent une zone sombre composée de myosine associée à l’actine, la bande A. Au centre, se trouve la zone H qui traverse verticalement le sarcomère. La strie plus sombre au cœur de la zone H est la strie M. Les cellules musculaires sont très riches en mitochondrie (tête de flèche) et contiennent des citernes à calcium (astérisque). A B C D 36 triade au contact de la membrane sarcoplasmique. Au niveau de ces triades, les membranes des tubules T et du réticulum sarcoplasmique forment des zones de couplage éléctrophysiologique qui transmet l’influx nerveux à l’intérieur de la cellule et induisent la libération des ions calcium contenus dans les citernes, nécessaires à la contraction des myofibrilles. Dans le document Le collagène XXII, composant de la jonction myotendineuse, est un nouveau gène candidat dans les dystrophies musculaires : étude fonctionnelle chez le poisson zèbre (Page 34-37)