Le réseau trophique benthique

1. Le réseau trophique benthique

Figure I-2 : Schéma représentant les flux, les influences, et les compartiments étudiés dans le

réseau trophique benthique (thème de recherche 1). Les chiffres en italiques sur les flèches

indiquent les différentes sous-parties de ce thème de recherche.

Ce premier thème de recherche de l’ANR s’articule autour de plusieurs problématiques

centrées sur le biofilm. Dans un premier temps, il s’agit de déterminer la production

bactérienne en association avec le microphytobenthos (1.1, figure I-2). L’hypothèse de départ

supposait que les EPS excrétées par les diatomées pouvaient être un substrat potentiel à la

croissance bactérienne (Middelburg et al., 2000; Goto et al., 2001). La production bactérienne

a donc été suivie en parallèle de la production des EPS en fonction de la période du cycle tidal

et de l’âge du microphytobenthos. Suite aux travaux réalisés au cours de l’ANR, l’hypothèse

de la stimulation de la production bactérienne par l’excrétion d’EPS par les diatomées a été

nuancée, puisque selon les fractions d’EPS (« bound » ou colloïdaux) considérées et l’état du

biofilm microbien, les conclusions ne sont pas les mêmes : les EPS colloïdaux stimulent la

production bactérienne de manière systématique alors que les EPS « bound » ont tendance à

l’inhiber. De manière générale, à l’échelle de la journée, les périodes de forte production

bactérienne correspondent à des phases de faible activité photosynthétique. Ainsi les bactéries

Vasière intertidale nue

Production

primaire

BIOFILM

Production

bactérienne

Virus

Réseau trophique benthique

(méiofaune, macrofaune)

poissons, oiseaux

Consommation sur

le réseau trophique

benthique

EPS

1.2

1.1

1.3

1.5

1.4

&

1.5

11

ont une production plus importante pendant les phases d’immersion alors que le

microphytobenthos concentre son activité en période d’émersion diurne (Agogué, comm.

pers.).

A une échelle temporelle plus grande, une variabilité saisonnière de la production du

microphytobenthos a été observée. En effet, la biomasse des diatomées photosynthétiquement

actives est 4 fois plus faible en été qu’en hiver. En été, les diatomées sont soumises à des

intensités lumineuses et des températures très fortes qui limitent la photosynthèse et donc la

production associée, c’est ce qu’on appelle la photo-/thermo-inhibition (Lavaud, Lefebvre et

Mouget, comm. pers.). D’autre part, un contrôle top-down des diatomées est observé sur le

terrain. En effet, la forte pression de broutage, notamment par les hydrobies (Hydrobia ulvae),

entraîne une diminution de la biomasse active de diatomées et donc de la production associée

(Dupuy et Lefebvre, comm. pers.).

Antérieurement à l’ANR VASIREMI, différents organismes benthiques susceptibles d’avoir

un rôle dans le devenir du biofilm (figure I-2) avaient été identifiés. Tout d’abord, les virus

(1.2), abondants dans les sédiments (Hewson et al., 2001; Sime-Ngando and Colombet, 2009),

semblent avoir une influence sur les bactéries sans toutefois que celle-ci n’ait été clairement

quantifiée. Les expériences de suivi de mortalité bactérienne en présence de virus, réalisées au

cours de l’ANR, ont démontré que les virus benthiques affectent la production bactérienne à

hauteur de 11% en hiver et 40% en été (Montanié, comm. pers.).

D’autre part, la macrofaune et la méiofaune sont également des consommateurs du biofilm

microbien (1.3). Les premières études sur la vasière de Brouage ont montré que la méiofaune,

dominée par les nématodes, broute au moins 13% de la production du microphytobenthos

(Montagna et al., 1995; Rzeznik-Orignac and Fichet, 2012). H. ulvae, espèce abondante sur la

vasière, broute une large gamme de taille de diatomées (Haubois et al., 2005a). De plus, leur

broutage est influencé par la biomasse de microphytobenthos (Haubois et al., 2005a). La

bactérivorie de ces espèces benthiques était alors mal connue. Le couplage d’une approche in

situ et d’une approche in vitro, au cours de l’ANR VASIREMI, a permis de mettre en

évidence et de quantifier les flux reliant le microphytobenthos et les bactéries, à la

macrofaune et la méiofaune. Les résultats ont montrés que la bactérivorie et l’herbivorie sont

bien présentes chez les nématodes, les foraminifères et la macrofaune, mais l’herbivorie est

toujours dominante (Pascal et al., 2008b; Pascal et al., 2008c; Pascal et al., 2008d; Pascal et

12

al., 2009). La bactérivorie dépend de la disponibilité du microphytobenthos, si le

microphytobenthos est en quantité suffisante, il est préféré aux bactéries, dans le cas contraire

les bactéries constituent une source alternative. Cependant, dans tous les cas considérés,

moins de 6% de la production bactérienne est consommée par la méiofaune et la macrofaune

(Pascal et al., 2009). De plus, les comparaisons de signatures isotopiques des différentes

sources alimentaires (MPB, Matière Organique du Sédiment (SOM) et Matière Organique

Particulaire de l’eau (POM)) ont montré que le MPB représente en moyenne 72% du régime

alimentaire de la macrofaune en hiver et 68% en été (Richard, comm. pers.).

Les mulets (Liza aurata et L. ramada), connus pour fréquenter la vasière de Brouage, sont des

espèces limnivores se nourrissant sur la matière organique à la surface des vasières. Ils

peuvent également exercer une pression trophique sur le biofilm microbien (1.4). L’ANR

VASIREMI s’est penchée sur cette pression de broutage exercée par les mulets en couplant

une étude comportementale du nourrissage (fréquence des prélèvements et temps de

prélèvement) à des analyses isotopiques du foie, du muscle et du sang des poissons prélevés

sur le terrain. Il est apparu que les mulets arrivent à pleine mer le ventre vide afin de

s’alimenter sur le biofilm et repartent, en fin de pleine mer, le ventre plein (Feunteun et

Charpentier, comm. pers.). Ils agissent donc comme des exportateurs de carbone de la vasière

vers le large. Les mulets se nourrissent principalement sur la méiofaune, puis sur le MPB et

de manière plus exceptionnelle sur les bactéries (Como, comm. pers.). En été, il a été observé

que le taux d’ingestion est multiplié par 5 et la fréquence d’alimentation est plus importante

(Como et al., soumis). Une estimation de la fréquentation de la vasière par les mulets devait

être réalisée par la méthode de capture-recapture. Malheureusement, la pêche n’ayant pas été

assez fructueuse, la fréquentation n’a pu être raisonnablement estimée.

En hiver la vasière de Brouage accueille de nombreux oiseaux migrateurs, et principalement

le Tadorne de Belon (Tadorna tadorna). Cet oiseau qui se nourrit directement sur les

invertébrés benthiques peut perturber le sédiment et le biofilm microbien associé. Les

résultats ont montré que le Tadorne se nourrit principalement sur les hydrobies (85%) et dans

une moindre mesure sur d’autres invertébrés (Viain et al., 2011). Aucune des espèces

d’oiseaux se nourrissant sur la vasière de Brouage ne semble ingérer directement du biofilm

(Bocher, comm. pers.).

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