La vision binoculaire normale

1.1. Organisation rétinotopique de la rétine

L’information visuelle arrive sur la rétine où elle va être transformée en information électrique en traversant plusieurs synapses qui mettent en jeu plusieurs types de cellules rétiniennes. On retrouve les photorécepteurs (cônes et bâtonnets), les cellules bipolaires, les cellules amacrines, les cellules horizontales puis les cellules ganglionnaires.

Chaque zone de la rétine a une valeur localisatrice précise et intangible, correspondant à une valeur rétinomotrice en fonction de la distance à la fovéola. La fovéola est une des extrémités de la direction visuelle principale, toutes les autres zones de la rétine correspondent à une direction visuelle secondaire. La correspondance rétinienne est normale quand, au niveau cortical, les images proviennent des deux directions visuelles principales (des deux fovéolas). Cette organisation rétinotopique est basée sur la notion de champ récepteur des cellules.

Le champ récepteur d’une cellule est la région de l’espace au niveau de laquelle une variation du stimulus entraîne une modification du potentiel membranaire de la cellule (Rodieck, 2003). Le champ récepteur des cellules rétiniennes est la région de l’espace visuel qui fait qu’une cellule ganglionnaire change sa réponse lorsque certain stimulus visuel se présente en son sein. Ce champ récepteur correspond à une zone du champ visuel stimulé et donc à une zone rétinienne précise.

Il existe une surreprésentation de la macula dans les structures cérébrales impliquées dans la vision, de la même manière qu’il existe une surreprésentation de la main au niveau du cortex moteur. La rétinotopie est reflétée par le fait que les zones adjacentes d’une hémirétine se retrouvent adjacentes dans une même configuration au niveau de la carte rétinotopique corticale. Il existe une superposition au niveau cortical : de la carte rétinotopique rétinienne nasale de l’œil droit avec la carte rétinotopique temporale de l’œil gauche, dans le cortex visuel gauche. De la carte rétinotopique rétinienne temporale de l’œil droit avec la carte rétinotopique nasale de l’œil gauche dans le cortex visuel droit.

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Cette valeur rétinomotrice permet de transformer le champ visuel en champ de fixation grâce aux mouvements oculaires qui ont pour objet d’amener et/ou maintenir l’objet d’attention sur la fovéola. ailleurs des messages nerveux issus des cellules ganglionnaires magnocellulaires (M), tandis que les couches dorsales (3 à 6) reçoivent des messages nerveux issus des cellules ganglionnaires parvocellulaires (P). Bien que ce ne soit pas le sujet ici, mentionnons aussi que les espaces situés entre les 6 couches reçoivent quant à eux des messages nerveux des cellules ganglionnaires de type K. Nous focalisant sur les deux premières voies, la voie M est issue des cellules en bâtonnets de la rétine. Elle est responsable de la perception de la profondeur, du mouvement d’un objet, de la position d’un objet par rapport à un autre et par rapport au fond. Elle répond à de hautes fréquences temporelles et à de basses fréquences spatiales. Elle s’active environ 50 ms après la disparition du signal visuel. La voie P est quant à elle issue des cellules en cônes de la rétine. Elle est responsable de la vision des couleurs, de la perception de la texture, de la forme et des détails fins. Elle répond à des fréquences temporelles basses et des hautes fréquences spatiales. Elle s’active environ 70 ms après l’apparition du signal visuel.

Figure 1: Contrôle rétino-géniculée de l’information visuelle. D’après Richard et Orsal (2007).

1.3. Architecture fonctionnelle du cortex visuel primaire

Les cellules du CGL envoient ensuite leurs axones vers le cortex visuel primaire (V1) par les radiations optiques (voir Figure 2). Les neurones visuels monoculaires du CGLd vont faire synapse avec des neurones monoculaires de la couche IV de V1:

couche IVC Alpha pour la voie M et couche IVC Beta pour la voie P. Ce n’est qu’au niveau des autres couche du cortex visuel primaire qu’on trouve des neurones binoculaires qui reçoivent à la fois des afférences des neurones monoculaires droit et gauche de la couche IVC. En l’absence de strabisme, l’activité de chaque neurone monoculaire est corrélée dans le temps et dans l’espace, et les deux neurones monoculaires vont stimuler le neurone binoculaire en même temps. Le caractère binoculaire de ces neurones est sous-tendu par le fait qu’ils répondent à la stimulation d’un œil et de l’autre. Ce sont Hubel et Wiesel qui, en électrophysiologie, ont défini les premiers ces cellules et les ont distingués en sept classes selon leur réponse prédominante ou préférentielle à la stimulation d’un œil ou de l’autre. En

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effet, on enregistre les cellules dans un des deux hémisphères cérébraux et l’œil stimulé peut être ipsilatéral (hémisphère droit et œil droit ou hémisphère gauche et œil gauche) ou controlatéral (hémisphère droit et œil gauche ou hémisphère gauche et œil droit). Il en ressort que plus de 90% des neurones du cortex visuel primaire sont binoculaires.

L’aire V1 de chaque hémisphère reçoit des informations du champ visuel controlatéral. Il existe aussi une projection de la zone du méridien vertical central dans chaque hémisphère. La rétinotopie est conservée, avec une amplification maculaire considérable, puisque la moitié de la surface de V1 correspond aux projections en provenance de la fovéa.

Figure 2 : Les différentes couches cellulaires du cortex visuel primaire (V1). D’après Bui Quoc et al. (2013).

1.4. Unification des deux hémichamps visuels par le corps calleux

Le cerveau droit voit l’hémichamp visuel gauche et le cerveau gauche voit l’hémichamp visuel droit. Pour autant, notre représentation de l’espace n’est pas séparée en deux hémichamps. Ce sont les connexions inter-hémisphériques via le corps calleux entre les deux cortex visuels qui permettent une unification de la scène visuelle par la fusion des deux hémichamps visuels et du méridien vertical central au niveau duquel se trouve la fovéa, représentée également dans les deux cortex. Les

neurones calleux présentent comme les neurones visuels du cortex primaire des propriétés de binocularité, de sélectivité à l’orientation, de sélectivité à la vitesse. Il existe par ailleurs une rétinotopie calleuse. Ainsi, les neurones visuels calleux correspondant à la vision du méridien vertical central font un lien entre les deux zones rétinotopiques des deux cortex visuels correspondant à ce méridien vertical central, c’est-à-dire la zone maculaire et les bandes rétiniennes supérieure et inférieure à la macula correspondant aux 3° à 4° centraux. Le méridien vertical central est de fait une zone visuelle hautement stratégique, ne serait-ce que parce qu’elle inclut la macula. De plus, la zone du méridien vertical central est une zone pour laquelle il existe une double projection ipsilatérale et controlatérale des fibres ganglionnaires. En effet, il n’existe pas une stricte séparation entre les fibres issues des rétines nasales croisées et les fibres issues des rétines temporales directes, mais, concernant les fibres issues du méridien vertical central, une double projection directe et croisée. Ceci explique la notion d’épargne maculaire en cas d’atteinte des radiations optiques ou d’un hémicortex visuel, puisqu’il existe une compensation par la double projection passant par les radiations optiques controlatérales.

Figure 3 : Unification des deux hémichamps visuels par le corps calleux. D’après Bui Quoc et al. (2013).

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