5.1 Le phytoplancton
5.1.7 La synthèse de la chlorophylle
Par exemple, l’exsudation d’azote par le microphytoplancton est donnée par :
exuX(N, ϕ1) = (1 − fQX(N, ϕ1)) × (absphyX(N, ϕ1)) (5.19)
Les formulation adoptées ici pour l’exudation de COD et de MOD permettent au phytoplancton de revenir rapidement à l’intérieur de la gamme de valeurs permises pour les rapports de constitution dans le cas où on se trouve hors des limites de cette gamme.
5.1.6
La respiration liée à l’absorption de sels nutritifs
L’absorption des sels nutritifs requiert de l’énergie, qui est fournie par la respi- ration. Ce processus dépend donc directement de la fonction d’absorption et d’un coefficient spécifique au sel nutritif ν considéré, rν,ϕ, le coût respiratoire lié à l’ab-
sorption du nutriment ν :
respphySN (ν, ϕ) = rν,ϕ× absphySN(ν, ϕ) (5.20)
La différence entre la production primaire brute et la somme de l’exsudation de carbone organique dissous et de la respiration autotrophe correspond à la production primaire nette.
5.1.7
La synthèse de la chlorophylle
La synthèse de la chlorophylle par le phytoplancton ϕ est donnée par :
synthchl(ϕ) = ρChl(ϕ) × Vabs,N(ϕ) (5.21)
avec la vitesse d’absorption de l’azote total (ammonium+nitrate) donnée par : Vabs,N(ϕ) = absphySN (ν2, ϕ) + absphySN (ν1, ϕ) = absphyX(N, ϕ) (5.22)
et ρChl(ϕ) décrivant l’évolution du rapport Chl :N dans le phytoplancton ϕ :
ρChl(ϕ) = (Chl : N )max ϕ × µϕ achl,ϕ× Φmax,ϕ× EP AR(Z) × (Chl : C)ϕ × 1 − (Chl:N )ϕ (Chl:N )max ϕ 1.05 − (Chl:N )ϕ (Chl:N )max ϕ (5.23) où (Chl : N)max
ϕ est le rapport maximum chlorophylle sur azote dans le phyto-
plancton ϕ. Le terme asymptotique en (Chl : N)ϕ,
1−(Chl:N )max(Chl:N )ϕ
ϕ
1.05−(Chl:N )max(Chl:N )ϕ
ϕ
, représente l’effet rétroactif de l’azote absorbé sur la synthèse de la chlorophylle : lorsque (Chl : N)ϕ
atteint (Chl : N)max
ϕ , la cellule n’a plus besoin de fabriquer de chlorophylle.
On voit ici que la synthèse de la chlorophylle dans la cellule phytoplanctonique dé- pend directement de la capacité du phytoplancton à absorber l’azote, nécessaire à la fabrication des protéines impliquées dans la synthèse de la chlorophylle. Les niveaux des concentrations d’ammonium et de nitrate dans le milieu environnant auront donc un effet de contrôle sur la quantité de chlorophylle produite.
5.1.8
La mortalité naturelle
La mortalité naturelle représente essentiellement la mortalité causée par les at- taques virales. Ce processus produit des particules de petite taille (DP). La mortalité
naturelle du phytoplancton ϕ est proportionnelle à la concentration, et fonction de la température, comme la production primaire brute (equation 5.1) :
mortphy(ϕ, X) = τmort,ϕ× fT,ppb(T ) × ϕX (5.24)
où τmort,ϕ est le coefficient de mortalité naturelle du phytoplancton ϕ.
5.2
Le zooplancton
Le modèle de zooplancton est adapté du modèle développé par Anderson and Pondaven [2003], utilisé plus récemment par Raick et al. [2005] pour la mer Ligure. La prédation (predzoo), l’égestion (egezoo), le messy feeding (messyfeed) l’excré- tion (excrzoo), la respiration (respzoo) et la mortalité (mortzoo) sont les principaux processus qui régissent le fonctionnement des trois groupes zooplanctoniques. Le zooplancton ingère du phytoplancton, des bactéries, des détritus, et du zoo- plancton (cannibalisme). Une catégorie de zooplancton ingère préférentiellement les proies des catégories plus petites d’un ou de deux ordres [Parsons et al., 1984], sui- vant une loi de type "Michaelis-Menten" (Holling II, voir par exemple Gentleman et al. [2003]). Lorsqu’un zooplancton mange une proie, une partie de cette proie n’est pas totalement ingurgitée et se retrouve sous forme organique dissoute dans le milieu extérieur : c’est le messy feeding. Dans la quantité ingérée, une partie est rejetée sous forme de détritus lors de l’égestion. Une autre partie du carbone ingéré est rejetée sous forme inorganique lors de la respiration. L’excrétion permet au zoo- plancton de maintenir constante sa composition interne, c’est à dire les différents ratios (X : C)Z, en excrétant de la matière inorganique dissoute, et détermine la
croissance du zooplancton. La mortalité est une fonction quadratique de la concen- tration du zooplancton, et produit des détritus (grande et petite tailles).
Dans tout le paragraphe 5.2, Z désigne une groupe zooplanctonique générique, et le terme P désigne une proie générique du zooplancton.
5.2.1
La prédation
La prédation zooplanctonique sur le zooplancton de taille inférieure, le phyto- plancton, les bactéries et les petites particules, est du type Holling II [Gentleman et al., 2003]. La prédation zooplanctonique par le groupe Z sur le groupe P pour l’élément X est : predzoo(Z, P, X) = γZ× ψZ,P × (P c)2 ×PX PC × ZC kZ× P P ψZ,P × P C +P P ψZ,P × (P c)2 (5.25) où :
– la constante γZ,P est le taux de prédation du zooplancton Z,
– la constante ψZ,P est la préférence (en %) du zooplancton Z pour la proie P ,
avec P
5.2 Le zooplancton
– la constante kZ est la constante de demi-saturation de prédation du zooplanc-
ton Z.
Tout ce qui est consommé par le zooplancton est la somme sur l’ensemble des proies :
P
P predzoo(Z, P, X).
5.2.2
Le messy feeding
La prédation produit des déchets qui ne sont pas assimilés. Il s’agit de la dé- structuration des proies avant leur consommation (voir e.g. Anderson and Ducklow [2001]). Les détritus produits alimentent le stock de matière organique dissoute :
messyf eed(Z, X) =XφZ× predzoo(Z, P, X) (5.26)
où φZ ∈ [0, 1] est la constante liée au terme de messy feeding.
5.2.3
L’égestion
Une partie de la nourriture ingérée par la zooplancton est égestée, c’est à dire rejetée sous forme de pelotes fécales et autres détritus dans le milieu ambiant :
egezoo(Z, P, X) =X
P
(1 − ǫZ) × (1 − φZ) × predzoo(Z, P, X) (5.27)
où la constante ǫZ ∈ [0, 1] est l’efficacité d’assimilation (la part de nourriture servant
effectivement à la croissance). La quantité non absorbée est donnée par la constante (1 − ǫZ) dans l’équation ci-dessus et vient alimenter les stocks de petits détritus.
Finalement, la partie effectivement assimilée est égale à la différence entre ce qui a été consommé et ce qui n’a pas été absorbé du fait de l’égestion et du messy feeding : ǫZ× (1 − φP) × predzoo(Z, P, X).
Remarque : L’élément silicium et la chlorophylle sont des cas particuliers car ils ne sont pas des constituants du zooplancton. Par conséquent, ces deux variables sont entièrement rejetées lors de l’égestion et ont donc une efficacité d’assimilation nulle. Contrairement à l’égestion de carbone, d’azote, de phosphore et de chlorophylle, qui ne produit que des détritus de petite taille, l’égestion de silicium produit des détritus de petite et grande tailles, dans des proportions constantes : psmopegeSi×
egezoo(Z, P, Si) pour les petits détritus et (1 − psmopegeSi) × egezoo(Z, P, Si) pour
les grands détritus.
5.2.4
La respiration basale
En respirant, le zooplancton perd une partie de la matière organique assimilée sous forme de dioxyde de carbone :
respzoo(Z) = kresp,Z ×
X
P
ǫZ× (1 − φP) × predzoo(Z, P, C) (5.28)
5.2.5
L’excrétion et la respiration
Le rejet de matière inorganique dissoute par le zooplancton se fait par excrétion et est fonction de composition interne du zooplancton (Anderson and Pondaven [2003]). Sous certaines conditions (carbone excédentaire), une respiration supplémentaire à la respiration basale peut se produire et le zooplancton rejette alors du CO2. Ces
processus interviennent après l’absorption de la nourriture. Seule la partie assimilée et non respirée, égale à :
nourzoo(Z, X) =X
P
ǫZ×(1−φZ)×predzoo(Z, P, X) ( ×(1 − kresp,Z) pour X = C)