Cadre théorique et méthodologique
4. La modélisation statistique
4.1. Modéliser pour expliquer ou pour prédire ?
L’utilisation des modèles de distributions d’espèces est faite dans un objectif explicatif et/ou prédictif (Araujo & Guisan 2006, Elith & Leathwick 2009). Dans certains cas, les modèles peuvent permettent de comprendre les processus à l’origine des patrons écologiques ou des relations entre une espèce et son environnement (Heikkinen et al. 2007). Dans ce cas, l’objectif est de savoir si la combinaison des variables explicatives introduites dans le modèle statistique permet d’expliquer correctement les variations de la variable réponse. On mesure le degré de concordance entre les observations et les valeurs ajustées par le modèle (Pearce & Ferrier 2000). Pour quantifier cette performance, différentes mesures existent selon le type de méthodes statistiques. Il peut s’agir par exemple d’un R² pour les modèles linéaires ou d’un pourcentage de déviance expliquée pour les GLMs (Modèle Linéaire Généralisé) et les GAMs (Modèle Additif Généralisé).
Dans d’autres cas, les SDMs sont extrapolés pour prédire la distribution des espèces dans des domaines géographiques non échantillonnés (e.g. Randin et al. 2006, McAlpine et al. 2008, Vallecillo et al. 2009). Ces modèles peuvent être également couplés à de multiples scénarios alternatifs d’évolution de l’environnement (e.g. du climat ou des paysages) pour évaluer les impacts des changements environnementaux potentiels sur les communautés d’espèces (e.g. Jetz et al. 2007, Buisson & Grenouillet 2009). Cet intérêt pour la prédiction s’est considérablement développé dans les études des dernières années (Guisan & Thuiller 2005). Il s’agit de quantifier la capacité du modèle statistique calibré à reproduire une distribution observée de présence-absence ou d’abondance. Différents types de mesures existent pour évaluer les performances des modèles à prédire des présence-absence, par exemple l’AUC de courbe ROC (Area Under the Curve of Receiver Operating Characteristic) ou à prédire des abondances, par exemple le coefficient de corrélation de rang de Spearman. Dans cette thèse, j’ai construit différents modèles soit à visée explicative et/ou prédictive en fonction des objectifs posés (voir Tableau 1 du Chapitre 2).
4.2. De nombreuses méthodes mathématiques disponibles
Deux grands groupes de méthodes statistiques sont couramment utilisés dans la littérature dans un objectif explicatif. Le premier groupe est celui des méthodes de régression (e.g. Modèle Linéaire, GLM ou encore GAM). Ces méthodes sont univariées car une seule variable réponse est reliée à plusieurs variables explicatives (e.g. Sanderson et al. 2009, Wretenberg et al. 2010). Les méthodes de régressions sont largement utilisées par les écologues et elles peuvent être étendues à des types de données complexes. Par exemple, quand le nombre de zéros (i.e. absences) est tellement important que les données ne peuvent pas s’ajuster à des distributions standards (e.g. la distribution de poisson pour des données d’abondance), l’ensemble de données est dit ‘gonflé à zéro’. Dans ce cas, les méthodes classiques de régressions (comme par exemple un GLM avec une distribution de poisson) ne sont pas adaptées. Des modèles alternatifs comme les modèles ‘gonflés à zéros’ ou les modèles
mélangés ont été développés pour remédier à ce problème (Martin et al. 2005,Potts & Elith 2006). Dans cette thèse, j’ai utilisé ces types de modèles dans le chapitre 1 de la partie 2 pour modéliser des abondances d’espèces. Le deuxième groupe est celui des méthodes d’ordination (e.g. Analyse Canonique des Correspondances (CCA), Ordination quadratique sous contraintes (CQO)) dans lesquelles les espèces sont ordonnées le long de gradients qui sont des combinaisons linéaires des variables explicatives. Ces méthodes sont multivariées car plusieurs variables réponses (e.g. la distribution de plusieurs espèces) sont simultanément reliées aux variables explicatives (e.g. Cushman & MacGarigal 2004, Sirami et al. 2007).
Plus récemment, des chercheurs ont spécialement développé des méthodes pour la prédiction, incluant les méthodes de classification et les méthodes par apprentissage (e.g. les réseaux de neurones artificiels, Lek & Guégan 1999, Olden et al. 2004, Monteil et al. 2005 et les forêts d’arbres décisionnels, Prasad et al. 2006, Cutler et al. 2007). Certaines de ces méthodes fournissent des sélections de variables et des estimations de coefficient bien contrôlées, et plusieurs sont capables de détecter et d’ajuster automatiquement des interactions entre variables prédictives (Elith & Leathwick 2009). En conséquence, les performances prédictives de ces nouvelles méthodes peuvent dépasser celles des techniques plus conventionnelles (Elith et al. 2006). La nature complexe et parfois ‘boite noire’ de ces techniques a probablement limité leur utilisation, particulièrement pour les études se focalisant sur l’interprétation écologique des modèles. Cependant, des outils pour visualiser et résumer les sorties de ces modèles sont en développement (Monteil et al. 2005, Elith & Leathwick 2009).
En fonction des objectifs des études et des types de variables réponses mesurées, j’ai utilisé différentes méthodes statistiques mentionnées dans le Tableau 1 du Chapitre 2. La justification du choix de ces méthodes est détaillée dans les différents chapitres du manuscrit.
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