L’organisation de la filière

2. Aspects biotechnologiques et économiques : production et

diffusion de la semence bovine

A l’issue de la seconde guerre mondiale, l’exode rural et la croissance démographique ont conduit à une modernisation et une intensification de l’élevage, de façon à garantir l’autonomie alimentaire et la sécurité sanitaire. Il a fallu renouveler un cheptel peu productif (1500kg de lait par an, contre 4000kg aux Etats-Unis) et décimé (92 000 vaches en 1938 contre 45 000 en 1945). La sélection a été rationalisée, profitant de l’avènement des premiers ordinateurs et de l’adoption rapide d’un nouveau mode de reproduction : l’Insémination Animale (IA), en particulier en élevage laitier (De la paillette à l’ère du génome, 70 ans

d’aventure humaine, Allice, 2017). Aujourd’hui, près de 80% des vaches laitières sont

inséminées. En élevage allaitant, la « monte naturelle » reste importante (85%), pour des raisons pratiques essentiellement (difficulté de détection des chaleurs et intervention plus complexe sur des vaches en pâture). Une telle révolution des pratiques suppose une organisation collective performante, mise en place depuis la loi sur l’élevage de 1966.

2.1. L’organisation de la filière

2.1.1. Trois siècles de développement de l’IA

Les premières utilisations de l’IA remonteraient au XIVème siècle. La première source mentionne Henri IV roi de Castille, dit « l’impotent » (1425-1474), qui aurait le premier recouru à l’IA avec sa femme la reine Juana. Une seconde relate l’utilisation de l’IA par un chef de tribu d’Arabie, qui aurait volé la semence de l’étalon de son rival pour inséminer ses juments. La première IA attestée fut celle pratiquée par le scientifique et prêtre italien Lazzaro Spallanzani en 1784, qui la réalisa chez une chienne qui donna 3 petits. Il faudra cependant attendre le XX^ème siècle pour en voir les premières applications. Ivanov développa cette pratique pour diverses espèces d’intérêt agricole, développa des diluants, et entraina des techniciens à réaliser des IA en utilisant de la semence d’étalons. En URSS, et faisant suite aux travaux d’Ivanov, Milovanov développa les premiers programmes d’IA chez les bovins et ovins, ainsi que les premiers vagins artificiels pour la collecte de la semence. A la même période, les premières coopératives d’IA furent organisées au Danemark par Sørensen et Gylling-Holm. Il fallut attendre 1946 pour en voir apparaitre la première en France, suivie par de nombreuses autres sous l’impulsion de Martial Laplaud et Robert Cassou.

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2.1.2. Les avantages apportés par l’IA

L’IA permet de fractionner un éjaculat, qui contient des milliards de spermatozoïdes, en un grand nombre de paillettes et ainsi d’optimiser la diffusion du potentiel génétique des reproducteurs. En effet, chez le bovin, un reproducteur peut en théorie féconder des milliers de femelles par IA au cours de sa carrière, contre entre 100 à 150 par monte naturelle. Par l’IA, l’éleveur a accès à un vaste choix de taureaux d’élite de très haute performance. Il peut donc faire varier le reproducteur utilisé pour son cheptel, et ainsi limiter la consanguinité. Il existe cependant un risque de réduction du potentiel génétique des cheptels si les accouplements ne sont pas conduits de manière raisonnée. Par exemple, dans le système des « taureaux stars », taureaux de très haute valeur génétique, le risque était une utilisation intensive de la semence. Il est ainsi bien établi qu’une conséquence de cette pratique est un rythme particulièrement soutenu d’accroissement de la consanguinité au sein de races laitières ayant pourtant de très larges effectifs de femelles (Danchin-Burge et al. 2012).(Yue, Dechow, et Liu 2015).

En plus de réduire les coûts d’entretien en supprimant les taureaux, l’amélioration génétique du cheptel permet un gain financier pour les exploitations. A chaque génération, l’utilisation de taureaux de haute valeur génétique engendre une amélioration de la production globale du cheptel. Des études ont montré que l’usage de la sélection et de l’IA sur un cheptel de 60 vaches laitières permet une augmentation du bénéfice de 3610 euros par an (étude Osiris, Ministère de l’agriculture).

Avec le recours à des gaines d’insémination à usage unique, la quarantaine imposée pour les paillettes en attendant le contrôle sanitaire opéré par le Laboratoire National de Contrôle des Reproducteurs (LNCR), et l’absence de contact entre les animaux, le risque de transmission d’éléments pathogènes a chuté drastiquement. C’est d’ailleurs grâce à cela qu’une dizaine de maladies a quasi disparues depuis les années 1950, comme la gourme.

L’IA a transformé le travail de l’éleveur. Elle l’a affranchi des contraintes traditionnelles de la reproduction. Néanmoins, l’IA requiert une meilleure observation du troupeau pour la détection des chaleurs et la planification de la venue de l’inséminateur. Le fractionnement de l’éjaculat en paillettes et leur congélation permet aussi de faciliter le transport et de découpler la production de semence de son utilisation. La traçabilité des croisements est améliorée, avec un système de code-barre permettant de gérer de manière informatisée les réserves et les transports de paillettes.

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Associée à la technologie de la cryoconservation, l’IA permet de conserver le patrimoine génétique de races qui ne sont plus exploitées ou des individus de haute valeur génétique (Locatelli 2012). Les races Bretonne, Flamande ou Vosgienne ont par exemple été préservées par ce biais (Lauvie et Couix 2012). Ces banques peuvent aussi servir à limiter la consanguinité, en réintroduisant de manière contrôlée d’anciens génotypes dans la population. Des réserves de semence peuvent être conservées dans des banques de sperme dans le cadre de la Cryobanque Nationale en France. L’IA permet aussi l’utilisation de la semence sexée, c’est-à-dire de la semence dont les spermatozoïdes porteurs d’un chromosome X et les spermatozoïdes porteurs d’un chromosome Y ont été séparés. Ainsi, un éleveur de race allaitante souhaitera donner naissance à un maximum de mâles, alors qu’un éleveur de bovins laitiers souhaitera obtenir un maximum de femelles. L’efficacité de l’IA en semence sexée est en revanche moindre qu’en semence conventionnelle (DeJarnette et al. 2010).

2.1.3. La situation de la filière en France

L’organisation de la filière de la reproduction bovine, articulée autour de la sélection des reproducteurs et de l’IA, a permis à la France d’avoir une place prépondérante dans la génétique mondiale. Cela a favorisé le développement de son élevage tout en limitant la compétition entre les entreprises, et en préservant les petites races.

L’INRA, au travers de son département de génétique animale, a un rôle moteur dans les recherches relatives aux méthodes d’évaluation génétique et à l’optimisation de la sélection. La fédération des centres d’insémination, Allice, conduit également des projets de recherche et de développement, notamment en partenariat avec l’INRA ou l’Institut de l’Elevage (IDELE). Les projets de recherche sont financés par l’Agence Nationale de la Recherche (ANR), ainsi que par organismes de financement comme Apis-Gene, mais aussi directement par les fédérations.

Les entreprises de sélection (ES) sont les sociétés qui élèvent les reproducteurs dans les stations d’élevage et produisent les paillettes de semence. En France, ce sont ensuite les Entreprises de Mise en Place (EMP) qui organisent et pratiquent l’IA directement chez les éleveurs. En 2017, 75 EMP bovines sont déclarées auprès de l’IDELE. Depuis 2007 a été instauré l’Insémination Par l’Eleveur (IPE) pour permettre aux éleveurs de pratiquer directement l’IA sur leurs reproductrices sans passer par les EMP. Cette pratique reste encore marginale (5,1% en 2013) bien qu’en constante progression depuis plusieurs années. Les performances enregistrées par les animaux sont ensuite envoyées vers le Système National d’Information Génétique (SNIG) pour assurer l’amélioration génétique des populations.

Taureau n°1 Taureau n°2 Mise à la reproduction sur un cheptel de femelles Evaluation des performances des descendants Choix du meilleur reproducteur Naissance des descendants Croissance des descendants Légende: Taureau Vache ou génisse Veau Production Production 1 2 3 4 5

Figure 13. Principe du testage sur descendance

Les taureaux n°1 et n°2 sont évalués. Les 2 individus sont mis à la reproduction sur un cheptel de femelles (1). Il faut alors attendre la naissance des descendants (2), leur croissance (3) pour pouvoir évaluer leurs performances (4, ici représentées par la production laitière). Il est alors possible de savoir quel taureau à donné naissance aux descendants qui sont globalement les plus performants. Ce taureau sera sélectionné et rejoindra la cohorte des nouveaux reproducteurs (5).

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27 2.2. La sélection des reproducteurs

2.2.1. Le testage sur descendance

Avant l’emploi systématique du testage sur descendance, la sélection des reproducteurs était basée sur leur ascendance, c’est-à-dire sur la base des performances enregistrées de leurs parents et grands-parents. Tous les taureaux étaient enregistrés dans un Livre Généalogique (aussi appelé Herd Book), qui retraçait leur pedigree et leurs performances en production.

L’idée du testage sur descendance est en fait très ancienne. Un agronome romain de la région de Pompéi, Varron, écrivait déjà en 37 avant J.C: « Surtout, il faut veiller à avoir du bétail bon reproducteur. Il y a en général 2 moyens d’en juger : l’aspect extérieur et la descendance » (Marcus Terentius Varro, De re rustica). C’est grâce au développement de l’IA que cette idée a pu être efficacement mise en application. Les premières expériences de testage sur descendance seront enclenchées en France dès 1951 sous l’impulsion de Marc Chevaldonné (Denis Lefevre, Eleveurs, passion solidaire), et finiront par être rendues obligatoires après la circulaire du 31 août 1964. Jusqu’à présent, elles sont effectuées par les ES.

Le principe est le suivant (Figure 13). A la puberté, les candidats reproducteurs sont utilisés pour produire une réserve de doses de semence qui sera utilisée en testage (de 600 à 900 doses en fonction de la race et de l’ES). Des IA sont réalisées à partir de ces doses sur un échantillon d’entre 100 à 200 femelles. Plus le nombre de femelles inséminées est important, plus fiables sont les résultats du testage, car cela permet d’écarter l’impact de la fertilité femelle. Ces femelles sont de plus sélectionnées parmi différents élevages répartis dans diverses régions pour limiter les potentiels biais environnementaux. Ces IA permettent de donner naissance à au moins une centaine de descendants pour chacun des taureaux candidats. On peut alors évaluer de manière empirique la valeur génétique du père au travers des performances mesurées chez ses descendants. Seront mesurées, entre autres, leur vitesse de croissance, leur morphologie, et une fois atteint l’âge pour entrer en production, leurs performances de production de lait pour les femelles. Les reproducteurs ayant donné naissance aux descendants qui présentent de manière globale les meilleures performances pour un caractère donné sont alors sélectionnés pour former la cohorte des futurs reproducteurs. Pour obtenir des informations sur la qualité du taureau candidat, il faut donc avoir un retour sur les premiers résultats de performance de ses descendants. Dans le cadre de l’industrie laitière par exemple, cela nécessite d’attendre la fin de la gestation, l’élevage des génisses, leur première lactation, la collecte rigoureuse de tous les résultats de production

D es ce ndanc e Population de référence Association entre phénotype et génotype

Recueil des données

(performances)

Génotype (identification de SNP)

Equations de prédiction

Recueil des données

Génotype (identification de SNP) Equation de prédiction Genomic Estimated Breeding Value (gEBV) Nouvelle population Légende: Taureau Vache ou génisse

Figure 14. Principe de la sélection génomique

Sur une population de référence (composée de centaines de milliers d’individus) et pour chaque individu, sont collectées les données phénotypiques (performances en production par exemple), ainsi que les données de génotypes (grâce à un génotypage systématique). L’étape suivante est l’association entre le génotype et le phénotype via les marqueurs SNP. Les effets de chaque marqueur sont estimés et combinés pour produire les équations de prédiction. On applique les équations de prédiction à une nouvelle cohorte d’individus ne faisant pas partie de la population de référence, mais dont on dispose de l’information génétique. L’information qui est produite estla genomic estimated breeding valuesou gEBV

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laitière et leur compilation. Cette période peut durer jusqu’à 3 ans. Pendant ce laps de temps, les candidats sont gardés en station d’élevage, où ils sont employés à produire une réserve de dose de semence en attendant les résultats du testage (de 2000 à 5000 doses selon les ES). L’ensemble des données de production des filles sert au calcul d’un index de valeur génétique du candidat. En moyenne, 10% des taureaux sont gardés à l’issue de l’étape de testage sur descendance.

De par son principe, le testage sur descendance permet également d’avoir un retour sur l’efficacité reproductive des candidats. Les taureaux infertiles ou sub-fertiles sont très rapidement identifiés, et peuvent être retirés du processus de sélection s’ils ne permettent pas d’obtenir un nombre suffisant de vêlages.

2.2.2. La révolution génomique

Depuis 2009, la filière bovine a connu un changement de paradigme pour l’évaluation de la valeur génétique des reproducteurs. Grâce à l’implication des chercheurs et ingénieurs de l’INRA, d’Allice et de l’IDELE, la France a été un pays moteur pour le développement de ce que l’on appelle la sélection génomique. La sélection génomique repose sur l’analyse génétique à haut-débit des candidats reproducteurs sur une palette de marqueurs SNP (pour

Single Nucleotide Polymorphism ou polymorphisme de séquence, c’est-à-dire la présence

d’une base nucléotidique différente en un locus donné entre 2 individus ou groupes d’individus)(Meuwissen, Hayes, et Goddard 2001). Les caractères phénotypiques d’intérêt pour les élevages sont associés à un ou plusieurs SNP : des caractères fonctionnels (santé, tempérament, fertilité, etc.), de production (quantité et composition du lait, etc.) ou de morphologie (taille et conformation de la mamelle, etc.). Si un individu possède à l’état homozygote un des SNP associé à un caractère donné, il le transmet à tous ses descendants (à la moitié de ses descendants si le SNP est présent à l’état hétérozygote). Les descendants ont ainsi plus de chances d’exprimer le caractère recherché.

L’association SNP-phénotype est établie sur la base d’une population dite de référence (Figure 14). La population de référence est composée de plusieurs milliers d’individus pour lesquels on possède les données génomiques, ainsi que les données de performance des descendants établies par testage. La caractérisation génomique de cette population permet de corréler des SNP à des caractères phénotypiques de leurs descendants. L’effet (positif ou négatif) de chaque SNP corrélé à ces caractères peut alors être estimé. La combinaison des SNP du génome d’un individu est révélatrice de sa valeur génétique globale.

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Les données de génotypage des nouveaux candidats reproducteurs peuvent être confrontées aux indices établis grâce à la population de référence. On peut alors estimer indirectement la valeur génétique du candidat, sans passer par la phase de testage et donc sans retour sur les performances de ses descendants. L’évaluation génomique des candidats peut être effectuée seulement quelques semaines après leur naissance. L’ADN des candidats est extrait à partir d’une biopsie du cartilage auriculaire ou d’un prélèvement de poils à la base de la queue, puis envoyé à une plateforme de génotypage. En France, les analyses de génotypage sont conduites par Labogena. Les résultats de génotypage sont ensuite traités et enregistrés auprès du Centre de Traitement de l’Information Génétique (CTIG). Enfin, la société Valogène gère la diffusion des informations entre les différents organismes (ES et éleveurs).

En 2014, près de 30 millions de marqueurs génétiques d’intérêt avaient déjà été identifiés chez le bovin (Daetwyler et al. 2014). Seuls ceux présentant les effets les plus importants sur les caractères ont été conservés pour les analyses en routine (Hayes et al 2014) (Wiggans et al. 2016) (Brøndum et al. 2015). Ces dernières sont effectuées en utilisant une puce de génotypage permettant d’interroger 54 000 SNP (BovineSNP50 v2 BeadChip, Illumina). Les reproducteurs sélectionnés par la génomique ont ensuite une descendance. Les performances mesurées sur les filles viennent alors enrichir l’évaluation génétique des taureaux, ce qui permet entre autres d’avoir un retour sur l’efficacité de la sélection génomique et d’agrandir la population de référence. Au fil des générations, et par l’accroissement de la population de référence, de nouveaux caractères (notamment ceux peu héritables) sont ajoutés au calcul de la valeur génétique des individus.

La sélection génomique a été rendue disponible dès 2009 pour les races Holstein, Montbéliarde et Normande. Elle a depuis été étendue à d’autres races dont des races allaitantes (Limousine et Blonde d’aquitaine en 2011, Charolais en 2015, Abondance, Tarentaise, Brune, Vosgienne). La généralisation de la sélection génomique aux races allaitantes a nécessité plus de temps car les populations de référence sont moins grandes et les phénotypes moins précis et plus nombreux que pour les races laitières. En France pour l’année 2012, 60% des IA pour la race Holstein étaient réalisées avec la semence de taureaux génomiques (Hocdé et Joly 2013).

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2.2.3. L’évolution des pratiques

L’utilisation de la génomique apporte un grand nombre d’avantages pour la sélection. Alors que le testage sur descendance n’est plus nécessaire, les reproducteurs peuvent être utilisés en production de semence dès leur puberté, sans avoir à attendre les retours de performances de leurs descendants. Ils sont donc utilisés beaucoup plus jeunes qu’avant. Ce gain de temps peut impliquer une réduction de l’intervalle entre les générations de plus de 30%, et par conséquent intensifier le progrès génétique (Schefers et Weigel 2012).

Comme on connait la valeur génétique des taureaux peu de temps après leur naissance, seuls les futurs reproducteurs de haute valeur sont conservés. L’économie financière est considérable. Avec le testage sur descendance, il était nécessaire pour les ES d’acheter les taureaux et de les entretenir jusqu’au retour sur les performances de leurs descendants, ce qui prenait 3 ans et avait un coût d’environ 50 000 euros par taureau (Le Mezec 2009). Cette économie financière, couplée à une palette plus large de caractères d’intérêt évaluables, rend possible et intéressante la sélection de plus de reproducteurs. La consanguinité des élevages est alors réduite. Par exemple, multiplier le nombre de reproducteurs par 3 réduit de 23% le taux de consanguinité (Colleau, Fritz et Guillaume 2009). La consanguinité est d’autant plus réduite que la connaissance des SNP associés à des anomalies génétiques permet d’utiliser quand même les taureaux qui en sont porteurs si les accouplements sont faits de façon à conserver l’hétérozygotie pour le SNP (80% des anomalies génétiques bovines sont en effet récessives).

Cependant, la sélection génomique présente tout de même certains inconvénients importants par rapport au testage sur descendance. Lors du testage, les reproducteurs étaient employés en IA. En plus du retour sur leur valeur génétique, le testage fournissait alors également des informations sur l’efficacité reproductive des reproducteurs. Ceux pour lesquels on n’arrivait pas à obtenir de descendant étaient nécessairement éliminés de la sélection. Comme en sélection génomique on ne passe plus par cette phase de testage, à leur puberté les taureaux génomiques sont directement envoyés à la production, et les semences diffusées sans retour sur l’efficacité reproductive des individus.

Figure 15. La mise en place de l’IA

(image provenant du site internet de l’ES Eliacoop)

Vagin Utérus Oviductes Ovaires Rectum Vessie

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31 2.3. Les étapes de production de semence

2.3.1. La collecte et le conditionnement des éjaculats

Les jeunes candidats sélectionnés sont élevés dans les centres de collecte agréés des ES, après une phase initiale de quarantaine permettant de s’assurer de l’absence de maladies contagieuses. Les taureaux du centre sont soumis plusieurs fois par an à des tests sanguins pour contrôler leur statut sanitaire. La collecte de la semence est effectuée par le taurelier dans une salle de monte. Le taureau reproducteur est placé près d’un bœuf appelé « boute-en-train ». Les boute-en-boute-en-train sont utilisés en remplacement des femelles, qui sont exclues des stations d’élevage pour des raisons sanitaires et de sécurité. Après 3 fausses montes sur le boute-en-train, le pénis du reproducteur est inséré dans un vagin artificiel gorgé d’eau à 37°C