L ES LATENCES ISSUES DE LA LITTERATURE COMPORTEMENTALE CHEZ L ’ HOMME

3.2.a Les paradigmes de sauts de cible non conscients

Afin de mieux comprendre l’implication des processus de contrôle en ligne lors des mouvements complexes dirigés, le paradigme de saut de cible inconscient a été développé dans de nombreuses études au milieu des années 1980s (Pélisson et al. 1986, Goodale et al. 1986, Hoff et Arbib 1993, Prablanc et Martin 1992,). Lorsqu’une cible fixe à atteindre est présentée en périphérie visuelle, le sujet réalise une saccade oculaire. A chaque changement de fixation saccadique, l’image imprimée sur la rétine de l’œil n’est pas traitée consciemment par le cerveau pendant un bref instant. Tout ce passe comme si le signal rétinien n’était pas perçu par le SNC pendant les mouvements saccadiques des yeux. Cette période est appelée la période de suppression saccadique. Dans ce paradigme, le saut de cible est inconscient car il survient pendant cette période de suppression saccadique. De ce fait, la modification de la position spatiale de la cible à atteindre n’est pas perçue consciemment par le sujet qui effectue le mouvement de pointage. Lors de la réalisation d’une saccade oculaire, la position de la cible à atteindre par l’œil est sous- estimée. De ce fait, une seconde saccade dite d’ajustement est réalisée pour fixer l’œil sur la cible. Le principe du saut de cible inconscient consiste à reproduire et à accentuer cette erreur initialement présente dans le système moteur en déplaçant légèrement la cible initiale pendant le pic de vitesse de l’œil (i.e. pendant la période de suppression saccadique) lors de la saccade. Ainsi, le saut de cible intervient pendant la phase initiale d’accélération du membre effecteur. Ce paradigme introduit expérimentalement un biais inconscient dans la planification du mouvement de pointage. En étudiant les réponses comportementales de sujets soumis à ce type de paradigme, les auteurs ont pu développer les connaissances relatives aux mécanismes de rétro-contrôle lors de la production de mouvement dirigé (Pélisson et al. 1986,

Cadre Théorique : Paradigme de sauts de cible non conscients Goodale et al. 1986, Hoff et Arbib 1993, Prablanc et Martin 1992, Desmurget et al 1999, Desmurget et Grafton 2000, Desmurget et al. 2001, Sarlegna et al. 2003, 2004, Sarlegna et Blouin 2010).

Bien que les sujets ne parviennent pas à détecter consciemment le déplacement de la localisation spatiale de la cible à atteindre lorsque celui-ci survient aux alentours du pic de vitesse de l’œil lors de la saccade oculaire, ils sont néanmoins capables d’atteindre la cible avec leur main même lorsque le retour visuel du membre effecteur est supprimé (Pélisson et al. 1986). En effet, la trajectoire de la main est redirigée vers la nouvelle position de cible durant la phase initiale d’accélération et ce de manière lisse. Ce qui nous intéressera plus particulièrement dans ces travaux est le délai moyen de 145 ms séparant le saut de cible de la modification cinématique de la trajectoire de la main (Prablanc et Martin 1992). Utilisant le même paradigme, Gaveau et al. (2003) étudient l’effet d’un saut de cible non conscient sur la cinématique de l’œil lui-même. Leurs résultats reportent une modification significative de la vitesse de la saccade oculaire en cours 50 ms après le saut de cible. De tels résultats nous montrent clairement que les informations rétiniennes peuvent être traitées avec des latences plus courtes que celles présentées dans le chapitre précédent.

3.2.b Les paradigmes de sauts de cible conscients

Le paradigme de sauts de cible est également utilisé avec des déplacements de la localisation spatiale de la cible pendant la réalisation du mouvement et donc détectés cette fois ci de manière consciente par les sujets. Dans un tel contexte, le profil de vitesse du membre effecteur incluant la correction motrice n’est plus lisse comme lors des sauts de cibles inconscients, mais présente un double pic de vitesse. Certains auteurs démontrent même que la durée du mouvement perturbée est allongée en moyenne d’une durée égale à celle du temps de réaction initial. Ils suggèrent ainsi la reprogrammation d’un deuxième mouvement retardé (Georgopoulos et al. 1981, Gielen et al. 1984,

Cadre Théorique : Paradigme de sauts de cible conscients Diedrichsen et al. 2005). En ce sens, Flash et Henis (1991) ont développé un modèle démontrant que l’ancien programme moteur n’est pas stoppé et remplacé par le nouveau programme moteur mais que celui-ci est vectoriellement ajouté au premier dans le but d’atteindre la nouvelle localisation de la cible (modèle d’additivité, Flash et Henis 1991).

Concernant les latences séparant l’occurrence du saut de cible et l’apparition de la correction motrice, Paillard (1996) établi entre 150 et 180 ms les délais moyens d’apparition des corrections motrices suivant un saut de cible lorsqu’elles sont détectées sur la cinématique du membre effecteur. Néanmoins d’autres études établissent des délais inférieurs. Pour le même mode de détection de la correction motrice (i.e. calculé sur la cinématique de la main), Day et Lyon reportent des délais de correction motrice situés entre 125 et 160 ms. La cinématique du membre effecteur se situe à l’extrémité de la chaîne de commande. Elle englobe les délais électromécaniques (Schenau et al. 1995) et les délais liés à la complexité inertielle et anatomique des membres. La détection des corrections motrices sur le signal EMG permet d’éliminer ces derniers et de se rapprocher au plus près de la commande motrice et des processus centraux. De ce fait, les délais de correction reportés par la littérature lorsqu’ils sont mesurés sur l’activité EMG apparaissent encore plus en contradiction avec les latences établies par la neurophysiologie. Soechting et Lacquaniti (1983) étudient les modulations des activations des muscles du bras lors de la production de mouvements de pointage perturbé. Leurs résultats reportent une modulation qualitative des patterns EMG 100 ms après le saut de cible. De tels résultats sont en accord avec ceux de Saijo et al. (2005) qui reportent une modification significative de l’activité EMG du fléchisseur de l’épaule et de l’extenseur du coude 102 ms en moyenne après le déplacement de la cible renforçant la contradiction avec les délais présentés par la littérature neurophysiologique.

Cadre Théorique : Organisation nerveuse & Flexibilité motrice : Plusieurs hypothèses

3.3 QUELLE ORGANISATION NERVEUSE POUR LA FLEXIBILITE MOTRICE ?