L E CERVELET , UNE BASE NEUROPHYSIOLOGIQUE POUR LE CALCUL DE L ’ ERREUR SENSORI MOTRICE

A la vue de l’importance du rôle de l’erreur sensori-motrice dans la flexibilité du mouvement volontaire chez l’homme, il semble nécessaire d’essayer de déterminer les centres cérébraux les plus impliqués dans cette tâche.

Dans un premier temps, des études cellulaires sur le fonctionnement spécifique du cervelet ont révélées que cette structure sous-corticale pourrait jouer un grand rôle dans la production d’un signal d’erreur sensori-moteur (Gilbert et Thach 1977, Oscarsson et Sjolund 1977a, b, c, Buisseret-Delmas 1980, Kitazawa et al. 1998, Ramnani 2006 pour revue).

Dans un second temps, cette hypothèse est confirmée et renforcée part les nombreuses études portant sur des populations de patients atteints de lésion du cervelet. Les résultats de ces études confirment le rôle fondamental de cette structure dans le calcul de l’erreur sensori-motrice et l’actualisation des modèles internes où des plan moteurs (Marr 1969, Blomfield and Marr 1970, Kawato et al. 1987, Johansson and Cole 1992, Wolpert and Miall 1996, Kawato and Wolpert 1998, Wolpert and Kawato 1998, Wolpert et al. 1998, Johansson 1998, Morasso et al. 1999, Ito 2000, Blakemore et al. 2001).

6.3.a Etudes cellulaires

Des études anatomo-fonctionnelles ont suggéré que les structures cérébelleuses nommées olives inférieures pourraient jouer un rôle clé dans le calcul de l’erreur sensori-motrice. En effet, d’un point de vue anatomique, ces cellules reçoivent directement en entrée les afférences sensori-motrices via des connexions avec la moelle épinière (Oscarsson et Sjolund 1977a, b, c, Buisseret-Delmas 1980). Ces cellules pourraient donc être capables de comparer les informations de la commande motrice descendante émise par le cortex moteur primaire avec les afférences sensorielles et détecter ainsi les disparités entre ces deux signaux d’entrée (Garwicz 2002, Ramnani 2006). Néanmoins, cette hypothèse reste encore débattue. En effet, Horn et al.

Cadre Théorique : Erreur sensori-motrice & Cervelet (2004) étudient les décharges des olives inférieures chez le chat lors d’un mouvement de saisie de la patte pendant lequel la localisation spatiale de la cible est perturbée. Les résultats de cette étude ne démontrent aucune activité spécifique de ces cellules lors des conditions avec perturbation. Ces auteurs concluent qu’il est peu probable que les décharges des olives internes fournissent des informations sur l’erreur du mouvement.

Un autre type de cellules cérébelleuses sembleraient être impliquées dans l’élaboration de l’erreur sensori-motrice : les cellules de Purkinje. Des études électrophysiologiques ont démontrées qu’au sein du cervelet, les cellules de Purkinje émettent des décharges complexes lorsqu’elles reçoivent en entrée des conséquences sensorielles imprévues (Gilbert et Thach 1977, Kitazawa et al. 1998). Ces décharges spécifiques pourraient donc se trouver à la genèse d’un signal d’erreur sensori-moteur.

En résumé, l’ensemble de ces études au niveau cellulaires tend à prouver que le cervelet, de part certaines propriétés anatomo-fonctionnelles, joue un rôle très important lors de l’élaboration de l’erreur sensori-motrice. Pour confirmer cette hypothèse, de nombreuses études impliquant des populations présentant une lésion du cervelet ont clairement démontré que la capacité de prédiction était sévèrement diminuée chez ces patients (Babin-Ratté et al. 1999, Lang and Bastian 1999, 2001, Nowak et al. 2002, 2007).

6.3.b Etudes des populations cérébelleuses

L’adaptation motrice met donc en jeu des processus complexes impliquant a priori l’élaboration de prédiction sensori-motrice et a posteriori un signal d’erreur sensori-moteur. Celui-ci permettrait l’adaptation essai par essai via une mise à jour des commandes motrices, peut être au moyen de re- calibrations permanentes des modèles internes et des représentations de l’état des systèmes corporels, environnementaux, et de leurs interactions. Cette capacité d’adaptation est significativement altérée chez les patients présentant des lésions cérébelleuses (Lewis et Zee 1993, Horak et Diener 1994, Babin-

Cadre Théorique : Erreur sensori-motrice & Cervelet Ratté et al. 1999, Lang and Bastian 1999, 2001, Nowak et al. 2002, 2007, Morton et Bastian 2006). Chez ces patients, les capacités d’adaptation essai par essai en réponse à une nouvelle demande sont nettement détériorées et demandent significativement plus de temps que chez des personnes saines. De plus, les études sur ces populations démontrent également une détérioration majeure du post-effet.

Cette détérioration illustre la diminution de l’efficacité de la prise en compte du signal d’erreur par le SNC lors de la génération de la nouvelle commande motrice. L’actualisation itérative des relations entre les entrées sensorielles et la production motrice est défectueuse chez ces patients. Plus précisément, Morton et Bastian (2006) étudient l’adaptation chez des patients cérébelleux lors d’une tâche locomotrice. Leurs résultats démontrent que les lésions du cervelet détériorent les adaptations et plus particulièrement l’intégration des erreurs passées. L’étape problématique pour ces patients semble donc être l’actualisation des modèles internes impliqués dans le mouvement réalisé. En revanche, les auteurs de cette étude reportent que la capacité de ces patients à corriger en ligne leur mouvement est toujours présente malgré une détérioration significative de la vitesse de correction et de la durée du mouvement. L’ensemble de ces résultats tend à prouver que le cervelet joue un rôle primordial dans l’actualisation de la commande motrice en boucle ouverte.

En résumé, lors de la réalisation répétée d’un mouvement, le cervelet, à partir de l’élaboration d’un signal de non-conformité entre les prédictions et la réalité des conséquences sensorielles (i.e. l’erreur sensori-motrice) semble permettre l’actualisation itérative des modèles internes impliqués dans l’action réalisée. Ces processus de mise à jour d’une commande en boucle ouverte à partir du signal d’erreur résultant d’un mouvement précédent permettent l’adaptation motrice. Néanmoins, si l’implication de la structure globale du cervelet est clairement identifiée dans ces processus, les corrélats neuro-

Cadre Théorique : Erreur sensori-motrice & Cervelet anatomiques précis impliqués dans l’adaptation motrice et plus particulièrement dans le calcul de l’erreur sensori-motrice restent à préciser.

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