Chapitre 1 : Biologie de l’adaptation à la salinité de Phaseolus vulgaris L. : Revue
4. Les applications de la théorie génétique quantitative dans l'amélioration des plantes
4.8 L’héritabilité
n'exclut pas la possibilité d'étudier le rôle de certains types d'interactions de facteurs héréditaires comme causes d'hétérosis dans des modèles théoriques simplifiés.
L'étude du phénomène d'hétérosis s'est accompagnée d'une accumulation d'informations sur les mécanismes de sa manifestation à différents niveaux: moléculaire, biochimique, physiologique, cellulaire et organismique. L'effet de l'hétérosis se manifeste dans la coordination de toutes les réactions et des systèmes de croissance efficaces dans le milieu. Le concept de complémentation des systèmes biochimiques relie les hypothèses de dominance et de sur-dominance parce qu'il est basé sur l'interaction des allèles multiples et de la complémentation intergénique, à la suite de laquelle les processus biochimiques sont intensifiés (Khotyleva et al., 2005).
4.7.3 Le concept de bioénergie dans l’analyse de l’hétérosis :
Khotyleva et al., (1991) ont proposé une approche bioénergétique de l'analyse de l'hétérosis. Titok, (2002) a formulé le principal problème du concept de bioénergie, selon lequel l'hétérosis est causée par l'équilibre bioénergétique à l'état hétérozygote lorsque le blocage génétique est éliminé en raison de l'action compensatoire des génomes des parents porteurs des locus ségrégués et des goulots d'étranglement du métabolisme énergétique. On montre que l'avantage des hybrides F1 est dû au bon équilibre de l'activité des principaux systèmes producteurs d'énergie: photophosphorylation, phosphorylation oxydative, glycolyse, voie pentose-phosphate, cycle de l'acide tricarboxylique et processus de croissance au cours de l'ontogenèse.
4.7.4 La génétique moléculaire dans l’étude de l’hétérosis :
De nouvelles perspectives dans l'étude de l'effet de l'hétérosis sont révélées par les méthodes contemporaines de génétique moléculaire, qui permettent d'étudier la variabilité de l'ADN et d'étudier les séquences structurelles et non structurelles du génome. La variabilité à ce niveau est plusieurs fois supérieure à sa manifestation phénotypique. Ces dernières années, des recherches approfondies ont été menées pour identifier les marqueurs liés à l'hétérosis (Wang et al., 2014b ; Feng et al., 2015). Des résultats prometteurs ont été obtenus sur le nombre de variétés de maïs et de tomate utilisant différents types de marqueurs d'ADN (Springer and Stupar, 2007 ; Shapturenko et al., 2015).
4.8 L’héritabilité :
4.8.1 Le concept du sens large et étroit de l’héritabilité :
L'héritabilité est souvent utilisée par les phytogénéticiens pour quantifier la précision des essais sur un seul champ ou des séries d'essais sur le terrain. Elle est définie comme la
45 proportion de la variance phénotypique parmi les individus d'une population qui est due à des effets génétiques héréditaires, également connus sous le nom d'héritabilité au sens étroit. De même, l'héritabilité au sens large est définie comme la proportion de la variance phénotypique attribuable à un effet sur le génotype entier, comprenant la somme des effets additifs, dominants et épistatiques (Nyquist, 1991 ; Falconer and Mackay, 1996).
4.8.2 L’application de l’héritabilité :
L'héritabilité est un paramètre clé de la génétique quantitative car elle détermine la réponse à la sélection. Dans la sélection végétale, il existe de nombreux modèles d'accouplements différents, et les unités d'observation sont assez diverses, allant des plantes individuelles au moyen d'un génotype testé dans un large éventail d'environnements dans des expériences conçues, comme l'ont souligné Holland et al., (2003), cela complique la définition et l'estimation de l'héritabilité.
Une difficulté particulière est que pratiquement toutes les équations d'héritabilité supposent des données équilibrées, alors que la majorité des essais présentent une forme de déséquilibre. Spécifiquement, de grands ensembles de génotypes sont habituellement testés dans des conceptions impliquant des blocs incomplets, et les définitions d'héritabilité communes ne s'appliquent pas dans de tels cas. En outre, les définitions standard supposent que les essais sont analysés par des modèles avec effets aléatoires indépendants pour les blocs, les parcelles, les plantes, etc., tandis que les modèles spatiaux impliquent souvent des structures complexes de variances-covariances relatives aux unités d'observation (Holland et al., 2003).
4.8.2.1 Les équations de l’héritabilité :
Pour une série équilibrée de m essais présentés dans des blocs complets randomisés avec r réplicats, l'héritabilité au sens large sur une base entrée-moyenne est définie comme suit:
(Falconer et Mackay 1996), où l'équation est la variance génotypique et l'équation est la variance phénotypique. Plusieurs auteurs utilisent la notation H à la place de H2, par exemple Nyquist, (1991). En outre, H2 est parfois appelé «répétabilité». Le «phénotype» est la
46 moyenne d'un génotype parmi m essais (environnements) et r réplicats par essai. Cela a une variance de :
Où l'équation est la variance d'interaction génotype-environnement et l'équation est la variance d'erreur résiduelle. De même, l'héritabilité au sens étroit pour une moyenne est définie comme :
Où l'équation est la variance génétique additive et l'équation est donnée un peu plus haut. Dans le cas d'un plan équilibré, H2 et h2 ont un certain nombre d'interprétations simples et directes. Par exemple, H2 est la fraction de la variation phénotypique qui peut être expliquée par le génotype, où le phénotype est considéré comme la moyenne d'entrée arithmétique. Ainsi, H2 est équivalent au coefficient de détermination d'une régression linéaire du génotype (latent) sur le phénotype observé. C'est aussi la corrélation au carré entre la valeur prédite (phénotypique) et la valeur génétique ou génotypique réelle. Plus important encore, l'héritabilité (H2 et h2) peut être utilisée pour prédire la réponse à la sélection R comme R = h2S (ou H2S), où S est le différentiel de sélection (Falconer and Mackay, 1996), et c'est peut-être sa principale utilisation pour les sélectionneurs.
4.8.2.2 Le calcul de l’héritabilité :
La question de savoir comment l'héritabilité devrait être calculée dans le cas plus général des données déséquilibrées et des effets génétiques corrélés est soulevée?. Diverses approches peuvent être trouvées dans la littérature, dont la plupart proposent une définition généralisée de l'héritabilité tenant compte des données déséquilibrées et/ou des effets génétiques corrélés (Holland et al., 2003 ; Helms and Hammond, 2006 ; Oakey et al., 2006).
Nous croyons que d'autres définitions de l'héritabilité sont parfois problématiques, car elles ne partagent pas toujours les mêmes interprétations directes que leurs équivalents de données équilibrées. En outre, ce n'est pas souvent l'héritabilité elle-même qui présente un intérêt, mais une certaine quantité apparentée qui, dans le cas équilibré, peut être directement
47 calculée à partir d'une équation simple, comme celle de la réponse à la sélection. Nous pensons qu'il est important de bien réfléchir à la notion ou à la définition spécifique de l'héritabilité que nous avons en tête ou à la quantité qui en dérive dans le cas équilibré qui présente un intérêt immédiat. Il est généralement possible de calculer ces quantités directement et, dans des contextes complexes, cela peut être plus simple que d'essayer de calculer une mesure significative de l'héritabilité (Helms and Hammond, 2006 ; Oakey et al., 2006).
5. L’association entre marqueurs moléculaires et traits d'intérêt :