L’effet d’hétérosis

est supprimée. Par exemple, dans une population RIL, δ2GCA devrait être deux fois plus élevé que celui d'une population F2:3 (Li et al., 2013)

Une variance génétique plus élevée devrait aboutir à une héritabilité plus élevée, et donc à une détection QTL plus puissante (Lande and Thompson, 1990). Ce fut le cas dans l'étude d'Austin et al., (2000,2001), qui ont identifié plus de QTLs dans la population F6:8 que dans la population F2:3 développés à partir de la même source. Dans une autre étude de Li et al., (2013), la puissance de la cartographie QTL pour GCA était classée dans l'ordre de DH RIL > F2 > BC, lorsque l'héritabilité était faible. Dans la descendance test-cross, la variance de dominance qui influence grandement le phénotype des hybrides est principalement dérivée de la différence allélique entre la lignée testée et le testeur, et d'une somme d'interactions entre locus hétérozygotes. De plus, ces variances de dominance vont certainement minimiser la puissance de l'identification du locus GCA. Li et al., (2013) ont affirmé que la croissance de la taille de l'échantillon et le sens large de l’héritabilité pourraient augmenter le pouvoir de détection du QTL pour la GCA. Cependant, la croissance du nombre de testeurs n'a pas pu augmenter la puissance de détection des QTLs (He et al., 2001; Su et al., 2010). Dans une étude de He et al., (2001), l'augmentation de la taille de l'échantillon de 100 à 400 a entraîné une augmentation spectaculaire de la puissance de détection QTL.

4.6 La sélection assistée par marqueurs (MAS) :

La sélection assistée par marqueurs (MAS) a été considérée comme une approche prometteuse en sélection végétale. La pyramidation réussie des gènes désirés associés à la capacité de combinaison par MAS, aboutissant à une aptitude de combinaison améliorée des lignées sélectionnées de riz, a été illustrée par Liu et al., (2004). Dans une étude de Stuber, (1994) utilisant le MAS, les QTLs liés au rendement grainier du maïs ont été transférés avec succès. En conséquence, la performance test-cross a été améliorée. Pour une meilleure contribution des associations marqueur-QTL dans la sélection végétale, leur association devrait être cohérente entre divers antécédents génétiques de testeurs de lignées et à travers les populations reproductrices dans un groupe hétérotique. En conséquence, un effet de masquage de l'allèle testeur est impliqué dans des résultats QTL incohérents parmi les testeurs (Li et al., 2013).

4.7 L’effet d’hétérosis (vigueur hybride) :

L’effet d'hétérosis est l'un des phénomènes les plus significatifs en biologie. Son utilisation commerciale a considérablement augmenté la production brute tant dans la

42 production agricole que dans l'élevage (Duvick, 2001 ; Fu et al., 2014). Publiées il y a plus de cent ans, les premières publications sur cet effet (Shull, 1908, 1914) ont jeté les bases de l’amélioration végétale moderne non seulement dans le maïs mais aussi dans d'autres cultures économiquement intéressantes. Une telle importance de l'hétérosis a servi d'impulsion pour étudier les mécanismes génétiques de ce phénomène unique et le développement de modèles théoriques (Charlesworth and Willis, 2009).

4.7.1 Les modèles génétiques de l’hétérosis :

Figure 7 : Modèle génétique de l’hétérosis : Dominance (a) et la sur-dominance (b), qui correspondent au modèle du locus unique; pseudo-dominance (c), qui se produit lorsque deux locus avec des effets additifs opposés sont étroitement liés, selon (Goff and Zhang, 2013).

Les idées de base sur les mécanismes de deux phénomènes fonctionnellement opposés (consanguinité et hétérosis) sont renvoyées aux modèles mono et locus multiple Figure 7. Le modèle à locus unique suppose (1) la dominance, dans laquelle l'action des récessifs délétères est supprimée par un homologue dominant, et (2) la surdominance, qui est également due à l'interaction entre les membres de la même paire d'allèles. L'explication génétique de l'hétérosis et de la dépression de consanguinité dans le cas d'un modèle à locus unique est associée à des niveaux d'allèles dominants. Dans le premier cas, l'avantage des hétérozygotes est supposé; dans le second cas, l'effet d'allèles mutants partiellement ou totalement récessifs,

43 conduisant à une diminution de la viabilité des homozygotes. Le modèle multi-locus considère l'hétérosis à partir de la position des interactions non alléliques des gènes ou de l'épistasie (Khotyleva et al., 2017).

4.7.1.1 Les réponses hétérotiques :

Lors de l'étude des effets des interactions géniques sur un certain nombre de caractères quantitatifs, il a été montré que l'hétérosis ne dépend pas, en règle générale directement de l'ampleur et du type de l'action du gène. Par exemple, une plus grande extension de la dominance, ainsi que l'apparition d'une interaction non allélique, ne sont pas toujours accompagnées d'un effet d’hétérosis plus élevé. Probablement, les trois types, additivité, dominance et épistasie, agissent ensemble lors du développement d'une réponse hétérotique en F1. Ainsi, l'hétérosis ne peut être expliquée par une seule raison génétique ou par un seul type d'interaction génique. C'est l'effet résumé de l'action phénotypiquement similaire du processus génétique hétérogène et, apparemment différentes causes génétiques sont à la base de différentes formes d'hétérosis (Birchler and Veitia, 2010 ; Birchler et al., 2016).

Ce concept, expliquant la complexité des mécanismes génétiques de l'hétérosis, a été exprimé par Mather, (1955) et développé plus tard par Turbin, (1961), en partant de l'hypothèse que le développement normal du trait est le résultat d'un certain équilibre entre les actions de divers facteurs héréditaires dirigés de façon opposée sur ce caractère. Enlever, changer ou remplacer certains d'entre eux donnera inévitablement la préférence à des facteurs ayant l'effet inverse, et dans certains cas cela devrait conduire à un changement dans l'expression de certains caractères dans les organismes avec un équilibre génétique biaisé. Récemment, des études sont apparues qui confirment au niveau moléculaire l'équilibre d'action de divers facteurs génétiques dans la formation d'un phénotype supérieur (Birchler and Veitia, 2010 ; Birchler et al., 2016).

4.7.2 Les aspects physiologiques, biochimiques et moléculaires de l’hétérosis :

Des études menées au cours des différentes années ont confirmé que les trois types d'action génique (additivité, dominance et épistasie) contrôlent mutuellement la manifestation finale de l'effet hétérotique et que l'hétérosis ne peut pas être expliquée du point de vue d'un concept théorique particulier. L'hétérosis devrait être considérée comme l'effet global de l'action phénotypiquement similaire du processus génétique hétérogène et, apparemment diverses causes génétiques soulignent la manifestation de l'hétérosis (Khotyleva et al., 2005). En même temps, sa considération du point de vue de l'hypothèse de l'équilibre génétique