Chapitre IV - Effet de la fertilisation azotée sur la croissance, la nodulation et l'infection mycorhizienne à différents stades de développement
3.3. Effet de la fertilisation azotée sur l'infection mycorhizienne 1 Nombre de spores
3.3.2 Intensité mycorhyzienne et arbusculaire
L'étude sur la fréquence de mycorhization (F%) au stade de la floraison et de la fructification est restée élevée et stable avec un taux de 100% dans les deux parcelles (avec et sans fertilisation azotée) (Tableau 11).
Tableau 11. Fréquence de la mycorhization (F%), intensité de la mycorhization (M%), intensité
mycorhizienne des fragments mycorhizés (m%), intensité arbusculaire de la partie mycorhiée (a%) et intensité arbusculaire dans le système racinaire (A%) chez les plantes de Phaseolus vulgaris var.
djedida soumises à deux niveaux de fertilisation azotée (n=50).
Période N Fertilisé Intensité Mycorhizienne Intensité Arbusculaire
F (%) M (%) m (%) a (%) A (%) Floraison Fertilisé Non Fertilisé 100a 53,2 ± 4,29a 53,2 ± 4,29a 22,1 ± 4,27a 11,8 ± 2,83a 100a 37,9 ± 0,90b 37,9 ± 0,90b 10,9 ± 1,06b 4,11 ± 0,36b Fructification Fertilisé 100 a 55,8 ± 9,53a 55,8 ± 9,53a 18,3 ± 9,07ba 10,7 ± 6,45a Non Fertilisé 100a 53,8 ± 5,84a 53,7 ± 5,84a 18,2 ± 6,33ba 9,73 ± 3,33ba Probabilité (période) -- 0.0098 0.0098 0.5615 0.2741 Probabilité (Fertilisation) -- 0.0132 0.0132 0.0846 0.0468
Probabilité (période × Fertilisation) -- 0.0490 0.0490 0.0831 0.1087 Les mêmes lettres de l'alphabet le long de la colonne n'indiquent aucune différence de signification (Duncan Multiple Range Test) au seuil de 5%.
Chapitre IV - Effet de la fertilisation azotée sur le développement du haricot
57 Lors de la coloration des racines de P. vulgaris, on a pu observer la présence de vésicules de forme sphérique (Figure 17C, Figure 17D).
En présence d'engrais azoté, l'intensité de la colonisation mycorhizienne du cortex racinaire (M%) a atteint 53.2% au stade de la floraison puis elle n'a augmenté que de 2%, donnant un pourcentage de 55.8% au stade de la fructification (Tableau 11). Cependant, en absence d'engrais azoté, le M% a atteint 37.9% au stade de la floraison, puis il a augmenté jusqu'à 53.6% au stade de la fructification, soit le même taux que les racines ayant reçu la fertilisation azotée. L'effet de la fertilisation et la période d'échantillonnage ont été clairement significatifs (Tableau 11).
Figure 17. Microphotographies de structures de champignons mycorhiziens arbusculaires
dans le cortex racinaire P. vulgaris L. var. djedida: arbuscules (A), hyphes (B), vésicules (C, D). L'intensité de colonisation développée dans la partie mycorhizienne du système racinaire (m%) au niveau de la parcelle avec fertilisation azotée a atteint 53.2% au stade de la floraison puis 55.8% au stade de la fructification. Cependant, dans la parcelle sans fertilisation et au stade de floraison, elle a atteint 37.9% puis elle a également augmenté jusqu'à 53.6% au stade de fructification (Tableau 11).On peut en déduire que les taux de M% et m% ont été proportionnels. Plusieurs recherches ont rapporté que les endomycorhizes contribuaient à l'absorption des éléments minéraux et parmi eux l'azote minéral. La contribution de l'engrais azoté favorise l'intensité de la colonisation du cortex racinaire au stade de la floraison, de sorte que les plantes nécessitent beaucoup d'énergie, y compris de l'azote, ce qui peut expliquer l'augmentation de cette intensité. Dans la parcelle fertilisée, l'intensité de la colonisation dans la partie mycorhizienne du système racinaire (a%) a atteint 22.1% au stade de la floraison puis elle a diminué au stade de la fructification jusqu'à 18.3%. En revanche,
58 dans la parcelle non fertilisée, le (a%) a atteint 10.9% au stade de la floraison, puis a augmenté jusqu'à 18.2% au stade de la fructification (Tableau 11).
L'intensité arbusculaire de la colonisation dans l'ensemble du système racinaire (A%) de la parcelle fertilisée a atteint 11.8% au stade de la floraison, puis a légèrement diminué à 10.7% au stade de la fructification. Cependant, une augmentation de ce même paramètre a été observée chez les plantes témoins avec une valeur de 4.11% au stade de floraison puis de 9.73% au stade de fructification. Selon les résultats de l'ANOVA, l'effet de la fertilisation sur ce paramètre n'est pas significatif (Tableau 11).Au stade de la fructification, il n'y avait pas d'effet significatif de la fertilisation azotée sur les plants de P. vulgaris. Cependant, tous les paramètres liés à l'infection mycorhizienne à savoir F%, M%, m%, a% et A% ont été améliorés par l'apport d'engrais azoté de 29%, 29%, 51% et 65%, respectivement par rapport aux plantes témoins. Dans le cas des arbuscules, une différence peut être montrée dans les racines ayant reçu ou non un engrais. L'azote disponible offre une mycorhization rapide mais qui diminue au stade de la fructification car la durée de vie des arbuscules est éphémère, contrairement aux racines sans engrais où elle commence par un faible pourcentage puis atteint le même pourcentage de racines ayant reçu un engrais (He et al., 2003).
Le rôle des arbuscules au sein des racines dans l'acquisition de l'azote a été confirmé et plusieurs études ont montré l'implication des champignons mycorhiziens dans la mobilisation de nutriments tels que l'azote et le phosphore à partir de substrats naturels (Plassard et Dell, 2010). Par ailleurs, Miransari (2011) a confirmé qu'un climat aride favorisait l'élimination de l'azote par voie symbiotique où les hyphes des endomycorhizes prendront de l'azote sous forme d'ammonium (suite à l'hydrolyse de l'urée en ammonium). Il est ensuite transformé en arginine et transporté à travers les hyphes jusqu'aux arbuscules où il est transmis à la plante sous forme d'ammonium. Elle sera ensuite absorbée par la plante via des transporteurs d'ammonium spécifiquement exprimés lors de la mycorhization dans les arbuscules (Parniske, 2008).
D’après Baath et Spokes (1989), la source d'azote n'a aucune influence sur la réaction aux mycorhizes. À de faibles niveaux de P dans le sol et l'ajout de N n'affecte pas le taux de colonisation mycorhizienne. De même, une teneur élevée en P et une faible teneur en N ont peu d'influence. De plus, la germination des spores et l'infection mycorhizienne de P. vulgaris n'ont pas pu être inhibées malgré des températures dépassant 35 °C à Biskra, alors que la température est l'un des facteurs qui influencent la germination des spores et la colonisation des racines (Liu et al., 2014). En effet, Sheikh et Sanders (1988) ont rapporté qu'une température comprise entre 20 °C et 30 °C est une température optimale pour la germination des spores. En revanche, il a été observé que malgré la forte salinité du sol, les plants de
Chapitre IV - Effet de la fertilisation azotée sur le développement du haricot
59 haricots communs étaient mycorhizés, tandis que Tian et al. (2004) et Sheng et al. (2008) ont rapporté que la salinité supprimait ou réduisait la formation de mycorhizes. Hirrel et Gerdemann (1980) et Sheng et al. (2008) ont montré que la salinité affecte négativement la capacité de colonisation, la germination des spores et la croissance des hyphes des champignons mycorhiziens.
Dans cette étude, il y avait eu une relation entre les teneurs élevées en phosphore assimilable et la présence d'une infection mycorhizienne, alors que De Miranda et Harris (1994) ont indiqué que la germination des spores des champignons mycorhiziens est inhibée par une forte teneur en phosphore assimilable. Selon Galvan et al. (2009), la relation entre la teneur du sol en P et le nombre de spores est souvent absente.
4 Conclusion
Le sol de notre site de culture est un sol salin et contient une teneur élevée en CaCO3, un faible niveau de matière organique et une teneur élevée en phosphore assimilable. Les résultats ont montré que l’application des engrais azotés avant la floraison est principalement significative sur les différents paramètres morphologiques. En effet, une grande amélioration a été observée sur la majorité des paramètres morphologiques avec des pourcentages considérables. Cependant, aucun effet significatif n'a été observé pour la longueur des racines et l'indice de rendement. D'après ces résultats, on peut conclure que la variété Djedida a donné un bon rendement avec une faible teneur en azote et ceci dans un sol riche en phosphore. L’enquête nodulaire sur P. vulgaris var. djedida en présence et en absence d'engrais azoté sur ce site de culture a révélé un nombre minimal de nodules ou presque absent, ce qui nous conduit à plusieurs hypothèses ayant des répercussions sur les facteurs biotiques et abiotiques contraignant l'établissement de la symbiose. La salinité représentera alors le facteur abiotique et le facteur biotique est la variété. En effet, Djedida est une variété non locale qui peut être incompatible avec les souches natives de la région aride de Biskra. Aucun effet significatif sur le nombre de spores n'a été signalé. De plus, l'effet de la fertilisation s’est révélé significatif sur l'intensité arbusculaire (a%, A%) et sur la colonisation mycorhizienne (M%, m%) des racines. Le sol de la région aride de Biskra a montré un potentiel mycorhizogène important, bien que les conditions dans cette région ne soient pas très favorables à leur développement. Ceci pourrait constituer une ressource biologique efficace pour améliorer la tolérance des plantes hôtes aux contraintes biotiques et abiotiques. Enfin, nous recommanderons des recherches sur les quantités optimales d'engrais azotés afin de diminuer l'impact des engrais chimiques en excès sur l'environnement et la santé. D’autres de recherches sur la fixation de N2 dans le haricot commun sont également nécessaires.
Chapitre V - Effet combiné de la variété et de la fertilisation sur le développement du haricot
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