À cet égard, l’appel aux biofertilisants via les microorganismes bénéfiques du sol serait un soulagement pour l’environnement et un respect à la nature (Singh et al., 2020; Kour et al., 2020). Néanmoins, il est nécessaire de sélectionner des souches natives efficientes (El Attar et al., 2019) et résistantes aux facteurs biotiques et abiotiques qui se sont déjà adaptés aux contraintes environnementales (Cesaro et al., 2020, Zhang et al., 2020; Aserse et al., 2020 ; Sindhuet al., 2020). En effet, Koskey et al. (2018) ont testé sur terrain au Kenya l'efficacité symbiotique entre haricots grimpants (deux variétés) et rhizobiums natifs ainsi qu’à des rhizobiums commerciaux. Les résultats de cet essai in vivo se sont avérés positif avec un gain significatif du poids sec des nodules et du rendement en grains par rapport au témoin non inoculé et ceci grâce aux souches indigènes. Cependant, l'inoculation avec le meilleur isolat natif, l'isolat ELM3 qui a donné le rendement de semences le plus élevé avec un gain de 89% par rapport au témoin non inoculé et 30% par rapport aux rhizobiums commerciaux.
Khaitov et al. (2020) ont conclu que l’inoculation de P. vulgaris (L.) avec des souches autochtones de rhizobium à savoir Rhizobium phaseoli R9 et Mesorhizobium ciceri R6 isolées respectivement à partir d’un sol salé rhizosphérique de soja et de pois chiche améliorent la productivité du haricot dans un sol salé avec un rapport significatif dans le nombre de nodules par plante, le poids sec des nodules et la longueur de la tige de haricot. Par rapport à l'inoculation simple, la double inoculation avec les deux souches était plus efficace dans tous les paramètres de la plante et a augmenté le rendement en graines de 35.1 et 37.9%, au cours des deux saisons consécutives par rapport au témoin non inoculé. Aserse et al. (2020) ont prouvé que l'inoculation avec des souches rhizobiennes autochtones éthiopiennes qui ont été au préalable sélectionné, ont amélioré la tolérance à la sécheresse, la biomasse et les rendements en grains de haricot commun (P. vulgaris L.) avec des gains plus cohérents par rapport aux témoins.
Chapitre I - Le haricot et la symbiose légumineuse-microorganismes
20 Notamment, la co-inoculation avec Rhizobium tropici et Bradyrhizobium spp. peut favoriser la nodulation, le développement et la fixation biologique de l'azote de P. vulgaris (de Carvalho et al., 2020). En plus de fixer l’azote atmosphérique, les rhizobiums stimulent l’immunité (Tonelli et al., 2020) de la plante et réduisent l'incidence de plusieurs maladies grâce à l'expression de propriétés directes de lutte biologique (Arora et al., 2001; Das et al., 2017; Schmidt et al., 2019; Volpiano et al., 2019) via la synthèse d’antibiotiques et d’enzymes hydrolytiques actifs contre diverses bactéries et champignons dans les sols (Bhattacharya et al., 2012; Gopalakrishnan et al., 2016). Benezech et al. (2020) affirment que la formation des nodules constitue une sorte de barrière empêchant la propagation du pathogène au-delà des nodules. En outre, Kanouni et al. (2018) ont rapporté que les rhizobia inhibaient la croissance mycélienne des agents pathogènes.
Les rhizobiums utilisent une grande variété de sources de carbone, surpassant les autres membres du sol (Gopalakrishnan et al., 2015). Certaines souches produisent des sidérophores qui chélatent le fer (Datta, & Chakrabartty, 2014; Srinivasan, 2017; Gupta et al., 2018 ; Avadhanam, 2020) et solubilisent le phosphore inorganique qui est également l’un des éléments le plus limitant pour la croissance des plantes, la nodulation et la fixation d’azote, y compris pour le haricot (Vadez et al., 1999; Adnane, 2012; Drevon, 2017, Tembo et al., 2019). Cette stratégie constitue un réel atout pour une agriculture saine et durable sans intrant chimique. En se conformant à Hamane et al. (2020), la sélection des souches de rhizobium isolées à partir de nodules de plantes Hydesarum pallidum ayant différentes activités en plus de solubiliser le phosphore tels que la sécrétion des sidérophores, de cyanure d'hydrogène (HCN), d'acide indole acétique (IAA), constitue un biofertilisant efficace qui peut stimuler la croissance des plantes et est considéré comme l’un des agents de lutte biologique d’où la désignation de rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (PGPR) (Kloepper et al., 1986).
Outre que les rhizobiums, cette nomination désigne également les bactéries libres (sans la formation de nodule comme les rhizobiums) qui améliorent la croissance des plantes via la synthèse d’hormones importantes comme les auxines, cytokinines, gibbérellines, et aident à fournir les éléments essentiels comme l'azote, le phosphore, le potassium (Yu et al., 2019). Elles produisent également du cyanure d'hydrogène (HCN). En effet, Pseudomonas japonica et Bacillus megaterium ont pu inhiber la croissance d'Agrobacterium tumefaciens et affecter la viabilité des juvéniles de Meloidogyne incognita in vitro via du cyanure d'hydrogène (Abd El-Rahman et al., 2019).
Yadegari et Asadi Rahmani (2014) ont apporté que la double inoculation avec les rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (Pseudomonas fluorescens P-93 et
21 Azospirillum lipoferum S-21) et deux souches de Rhizobium très efficientes, produit un meilleur rendement en graines de haricot commun (P. vulgaris L.).
D’autre part, Steiner et al. (2019) ont soutenu que la co-inoculation avec Rhizobium tropici et Azospirillum brasilense améliore la nodulation racinaire et le rendement en grains des haricots communs (P. vulgaris) lors de la culture pendant la saison sèche dans la région de la savane brésilienne.
D’autres biofertilisants jouent un rôle clé et complémentaire aux rhizobia et aux bactéries à effet PGPR. Ce sont les mycorhizes et incontestablement Massa et al. (2020) ont démontré lors d’un essai sur terrain qu’une double inoculation de P. vulgaris avec des endomycorhizes et rhizobiums (très efficientes en fixation d’azote, solubilisant le phosphore) adaptées aux conditions locales améliorent les caractéristiques et la qualité des graines du haricot dans des conditions de fertilisation réduite.
En dernier, Seyahjani et al. (2020) ont conclu que la triple inoculation du haricot rouge (cv. Goli) avec des rhizobiums, mycorrhizes et Pseudomonas dans des conditions de stress dû à la sécheresse, a augmenté le rendement en grains par rapport au témoin. Ces résultats sont aussi satisfaisants même quand ces composantes de symbiose sont utilisées individuellement ou simultanément. Ils ont également réduit les effets négatifs du stress de la sécheresse sur les haricots. Il s’est avéré alors que l'utilisation d’une symbiose tripartite entre haricot-rhizobium-bactérie à effet PGPR et mycorhize est une stratégie prometteuse pour la mobilisation d’éléments nutritifs au profit du développement de la plante et de la réduction de l’utilisation des fertilisants et qui favorise un effet bénéfique synergique entre les micro-organismes symbiotiques afin de contrer les facteurs biotiques et abiotiques Seyahjani et al. (2020).
Une seconde suggestion selon Hardarson et al. (1993), la sélection des variétés de haricot est un bon potentiel de fixation d'azote même sous contraintes environnementale. Ainsi, Kayakez et al. (2017) ont conclu que le rendement en graines de haricot commun est influencé par la variété. Nyabyenda (2005) et Aserse et al., (2020) suggèrent que la sélection variétale aboutie à une amélioration du rendement et de résistance aux maladies.
Récemment, les travaux de Baez-Gonzalez et al. (2020) et ceux de Sánchez-Reinoso et al. (2020) proposent également une sélection variétale afin de contrer le stress hydrique. Arteaga et al. (2020) suggèrent également une sélection variétale afin de contrer le stress salin et le stress hydrique estimant que ce sont les facteurs les plus limitants de la production du haricot.
Par ailleurs, Barbosa et al. (2018) ont distingué des différences génotypiques significatives dans la capacité de fixation symbiotique azotée ainsi de bonnes lignées peuvent
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22 fixer jusqu'à 92 kg d’azote par hectare sans intrants azotés chimiques. D’après Ramaekers et al. (2013), les haricots grimpants présentent une capacité de fixation d’azote plus élevée que celles des haricots nains.