3.2 Déterminants paysagés de la macrofaune
3.2.1 Influence de la structure du paysage sur la macrofaune du sol
3.2.1.1 méthodologie
Afin d'étudier l'influence de la structure du paysage sur la faune du sol nous avons décrit le paysage autour de chaque transect d'échantillonnage, sur des surfaces croissantes d'observation. Ensuite nous avons confronté les données faunistiques avec les données paysagères (Figure 19).
Figure 19 : Protocole pour préparer les données de l'étude de l'influence de la structure du paysage
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L'échelle spatiale à laquelle interviennent les éventuelles influences de la structure du paysage sur la faune du sol n'étant pas connue à l'avance, nous avons adopté une approche multi-scalaire pour cette étude. Pour cela la description du paysage autour de chaque transect a été réalisée sur des surfaces croissantes, de 50 à 500 mètres de rayon, avec un pas de 50 m. Neufs métriques paysagères ont été calculées à chaque fois (Tableau 5). Afin d' automatiser ces analyses, nous les avons programmées en Matlab, avec une liaison vers Fragstats. Les codes sources sont en Annexe.
Tableau 5 : Liste des métriques paysagères calculées autour de chaque transect
Nous avons d'abord effectué des tests de Mantel sur les matrices de distance basées sur la richesse spécifique ou la densité de la faune et les matrices de distances basées sur les différences paysagères, pour chaque rayon d'observation, afin de déterminer la taille du rayon d'observation optimisant les relations. Ce type de test présente l'avantage d'être non paramétrique, et ne fait donc pas d'hypothèse sur la loi de distribution des données. Nous avons utilisé 1000 permutations (nous avons pour cela modifié le sript "f_mantel" de la boîte à outils Matlab libre "Fathom" pour ces calculs, code source en annexe).
métrique paysagère unité
nombre de type d'occupation du sol .
Densité de lisière totale m.ha-1
surface occupée par la même occupation
du sol que celle du transect ha
densité de lisière de la même occupation
du sol que celle du transect m.ha
-1
surface de forêt ha
densité de lisière de forêt m.ha-1
surface de jachère ha
densité de lisière de jachère m.ha-1
surface de milieu arboré (forêt, jachère,
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L'effet de l'occupation étant supposé très fort, bien que non encore analysé à ce stade, nous avons effectué les analyses en le prenant en compte. Ceci a été réalisé en soustrayant aux données la moyenne de la variable (densité ou richesse spécifique) par classe (par type d'occupation du sol), ce qui revient à analyser les résidus d'une analyse de variance portant sur l'effet occupation du sol. Les densités en fourmis et termites ont été enlevées des données, parce que leurs valeurs sont difficilement interprétables et sont d'un autre ordre de grandeur que celles des autres groupes. En revanche la richesse spécifique des ces groupes a été conservée.
Nous avons ensuite réalisé une analyse basée sur les GLM (Molèle linéaire généralisé), après vérification de la normalité des données, afin de déterminer l'effet séparé des 4 variables qui semblaient expliquer au mieux les données : le type d'occupation du sol, la densité en lisière totale, la surface en milieu arboré, et la diversité en type d'occupation du sol. Ce genre d'analyse permet d'étudier en même temps l'effet de variables catégorielles et de variables continues, comme c'est le cas ici, tout en prenant en compte les éventuelles interactions.
- 57 - 3.2.1.2 Résultats
Les différences entre transects en termes de densités et de structure du paysage sont relativement peu corrélées en moyenne (Figure 20). La corrélation augmente jusqu'à 350 m, où elle atteint son maximum (r=0,25, p<0,001). La corrélation est toujours significative pour des fenêtres de plus de 200 m de rayon.
Figure 20 : Valeurs des coefficients de correlations de Mantel (rM) entre les métriques paysagères et la richesse spécifique (R), ou la densité (D).
Les valeurs significatives au seuil p=0,05 sont indiqués par des symboles noirs
La corrélation entre les distances calculées sur les différences de richesse spécifique et de structure paysagères est toujours très faible, quelque soit le rayon d'observation. La correlation est significative et négative pour des rayons d'observation compris entre 150 et 350 m. Elle atteint son extremum pour un rayon de 300 mètres et vaut alors – 0,14 (p=0,013).
Les résultats de l'analyse par modèle linéaire généralisé (abrégé GLM par la suite), montrent que 82 % de la variance de la richesse spécifique de la macrofaune est expliquée (r2) par trois variables, le type d'occupation du sol (F=22,0), la densité en lisière (F=9,6, positif), et le nombre de type d'occupation du sol (F=9,0, négatif) (Tableau 6).
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Tableau 6: Résumé de l'effet des différents facteurs sur la richesse spécifique de la macrofaune
(analyse par GLM, = corrélation partielle, ddl. = nombre de degré de liberté)
En revanche la surface en milieu arboré autour du transect n'a pas d'influence sur la richesse spécifique de la macrofaune.
3.2.1.3 Discussion
Les valeurs des coefficients de corrélations de Mantel suggèrent que les variables de structure du paysage considérées simultanément affectent peu la richesse spécifique de la faune, mais qu'elles influencent légèrement la densité de la faune. Cependant ce type d'analyse présente le désavantage de considérer toutes les variables en même temps, sans accorder plus de poids au variables explicatives, ce qui rend les résultats très dépendants du choix des variables. En revanche, l'analyse basée sur le modèle linéaire généralisé, qui est capable de séparer l'effet des différentes variables, montre que 80 % de la variance de la richesse spécifique de la macrofaune du sol par transect peut être expliquée, non seulement par le type d'occupation du sol, mais aussi par la densité en lisière et le nombre de types d'occupation du sol autour des transects, dans un rayon de 250 mètres.
De nombreuses études ont montré que la structure du paysage pouvait influencer les mammifères, les oiseaux, ou les insectes épigés, tels les coléoptères, en milieu tempéré ou tropical (Carvalho & Vasconcelos 1999; Didham et al. 1998; James & Wamer 1982; Jokimakï et al. 1998; Mc Garigal & McComb 1995; Petit & Burel 1998). Les variables telles que la diversité d'occupation du sol, ou la densité de patch, ont déjà montré leur importance dans certaines études (Buechner 1987; Collinge & Palmer 2002 ; Chust et al. 2003). Cependant aucune étude n'a testé l'éventualité d'une relation entre la diversité endogée (macrofaune du sol) et la structure du paysage, en Amazonie. En ce sens notre
facteur ddl. signe du F p
type d'occupation du sol 3 22,0 < 0,001 *
densité de lisière 1 + 9,6 0,004 *
nombre de type d'occupation du sol 1 - 9,0 0,005 *
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étude, bien que nettement perfectible, apporte les premières preuves de l'existence d'une telle relation. Le fait que la richesse spécifique de la faune soit positivement influencée par la densité en lisière, et négativement influencée par la diversité en patch montre que les mécanismes sous-jacents sont complexes. En première approche, cela suggère que la surface en échange avec les autres types d'occupation du sol, mesurée par la densité en lisière, est bénéfique pour la richesse spécifique de la macrofaune du sol. Ceci conforte la théorie des flux d'individus entre taches d'habitat. En revanche, l'influence négative de la diversité en type d'occupation du sol est plus difficile à interpréter. D'un point de vue théorique, plus la diversité en habitat (la diversité en type d'occupation du sol ici) est élevée, plus le milieu peut abriter d'espèces, du fait de la plus grande variété d'habitats. Or nos résultats ne confortent pas cette théorie. L'explication pourrait être que la diversité en type d'occupation du sol traduit dans une certaine mesure le degré d'anthropisation du milieu. En effet, dans le milieu originel, il n'y avait que de la forêt primaire. En arrivant, l'homme a créé de nouveaux milieux, et ce d'autant plus qu'il exploite le milieu. De ce point de vue la diversité en types d'occupation du sol pourrait refléter le degré d'anthropisation du milieu, et expliquer son influence négative sur la diversité de la macrofaune du sol.