17 (Grosjean et Engels, 2019) ; L’indice de Shannon permet de quantifier l’hétérogénéité d’un milieu (Peet, 1974).
ii. Indice d’équitabilité de Piélou (J)
En complément de l’indice de Shannon-Wiener H, l’indice d’équitabilité de Piélou J permet d’étudier la répartition des individus au sein des différentes espèces recensées ; il illustre le degrés de diversité atteint par la communauté.
Variant de 0 à 1, l’indice d’équitabilité J est nul lorsque les individus comptés se concentrent en une unique espèce, tandis qu’il est maximal lorsqu’il y a équipartition des individus entre l’ensemble des espèces (Grosjean et Engels, 2019).
Dans la présente étude, les indices de Shannon-Wiener et d’équitabilité de Piélou sont mesurés selon l’abondance et la biomasse des espèces inventoriées.
3.2Analyses statistiques
L’ensemble des tests statistiques et des graphiques sont réalisés à partir du logiciel R-Studio (version 1.2.5001).
La normalité et l’homoscédasticité de chaque distribution sont respectivement testées par un test Shapiro-Wilk et un test F de Fisher. Lorsque ces deux dernières conditions sont respectées, un test t de Student pour échantillons appariés est appliqué, permettant de comparer les moyennes de deux séries de mesures ; dans le cas contraires, l’équivalent non-paramétrique (i.e. test de Wilcoxon) est employé.
Concernant l’évaluation d’une potentielle influence de l’intensité de pression de plongée (i.e. faible, moyenne et forte) sur l’abondance de l’ichtyofaune, un test non paramétrique de Friedman (ou ANOVA de Friedman) est réalisé.
J = 𝐻
𝐻𝑚𝑎𝑥
Avec
H, l’indice de Shannon
18
Résultats
La présente étude est une comparaison de la composition et de la structure de l’ichtyofaune recensée à la Revellata, entre les comptages précédant et succédant la présence des plongeurs de loisir. En appréhendant les deux types de méthodes, les résultats portent sur l’analyse de 28 transects (14 avant, 14 après) et 48 points circulaires fixes (24 avant, 24 après).
1. Conditions météorologiques
Rappelons que seule la température de surface de l’eau (SST) est relevée dans cette analyse. Le test de Student, comparant les moyennes saisonnières (i.e. été, automne) de la SST susceptible d’influencer la répartition et la structure de l’ichtyofaune, ne révèle pas de différence significative (p-valeur = 0,35).
Les comptages semblent donc être réalisés dans des conditions de températures de surface semblables.
2. Indice de diversité
Les 36 espèces étudiées (Tableau 2, p.12) sont issues de 12 familles ; les Labridae, les Sparidae et les Serranidae sont les plus représentées avec 72,2% des espèces recensées.
Les recensements réalisés en transects avant le passage des plongeurs de loisirs apparaissent plus diversifiés que ceux opérés après. En effet, comme illustré en figure 4, la richesse spécifique moyenne est plus élevée pour les transects effectués avant la présence des plongeurs ; avec un nombre moyen d’espèces de 19 contre 16,3 au second comptage, la richesse spécifique est significativement différente pour la profondeur 8-15 mètres (test t de Student, p = 0,020, Annexe 1).
Ce résultat est davantage apprécié avec l’indice de Shannon-Wiener : ces faibles valeurs (≤ 1,78) indiquant la présence d’espèces prépondérantes sont néanmoins plus élevées pour les deux profils bathymétriques lors des comptages effectués avant le passage des plongeurs de loisir.
Aussi, les faibles moyennes de l’indice d’équitabilité de Piélou (≤ 0,42) soulignent l’hétérogénéité de la composition des espèces et ainsi un déséquilibre du peuplement. On note une certaine constance dans ces valeurs d’équitabilité, avec une légère augmentation après l’arrivée des plongeurs pour la profondeur de 8-15 mètres.
19 Les différences « avant-après » pour les deux indices de diversité précédents ne sont cependant pas notées comme significatives.
On peut également relever une plus grande disparité des valeurs des deux indices de diversité pour les transects réalisés après le passage des palanquées.
Figure 4. Comparaisons des richesses spécifiques (a.), des indices de Shannon (b.) et des indices
d’équitabilité de Piélou (c.) de l’ichtyofaune recensée avant et après le passage des plongeurs, à des profondeurs de 30 mètres et de 8-15 mètres.
3. Méthode des transects 3.1 Abondances
La figure 5 ci-après illustre les abondances moyennes des douze familles étudiées par la méthode des transects, antérieurement et postérieurement au passage des plongeurs de loisir. On peut remarquer d’importantes variations d’abondances selon les familles d’intérêt (Annexe 2) ; trois d’entre-elles, les Pomacentridés (représentés dans la présente étude par une unique espèce, C. chromis), les Sparidés et les Labridés, apparaissent comme nettement dominantes
20 pour les deux sections bathymétriques, en représentant près de 88% (30 mètres) à 95% (8-15 mètres) du nombre d’individus recensés.
Figure 5. Moyennes des abondances (en nombre d’individus) des familles observées par la méthode des
transects, avant et après le passage des plongeurs, à 30 mètres (a.) et à 8-15 mètres (b.). Pour une meilleure visualisation des données, les valeurs des Pomacentridae pour 8-15 mètres sont tronquées.
Outre le moment de recensement (i.e. avant, après les plongeurs), on constate que le nombre moyen d’individus est variable selon la profondeur étudiée ; plus explicitement, les Carangidés, Phycidés et Scianidés, sont évalués en faible effectif, à 30 mètres de profondeur et absents dans la zone de 8-15 mètres.
L’analyse concernant les recensements précédant et succédant la présence des clubs de plongée révèle une différence d’abondance moyenne variable selon les familles :
On note une diminution de l’abondance des Labridés de 10% après le passage des plongeurs de loisir à 30 mètres, contre une augmentation d’environ 9% pour la zone de 8-15 mètres. Une même tendance est observée pour la famille des Pomacentridae (i.e. -23% à 30 mètres contre
170,9
21 +130% à 8-15 mètres). En revanche, les Apogonidés, Mullidés, Scorpaenidés, Serranidés et les Sphyraenidae voient leur effectif diminuer après le passage des clubs de plongée quel que soit le profil bathymétrique ; les Carangidés, Phycidés et Sphyraenidae ne sont d’ailleurs plus représentés lors des transects après le passage des plongeurs à 30 mètres, tandis que Scorpaenidés et Sphyraenidés ne le sont plus à 8-15 mètres. L’abondance des Muraenidés, faiblement représentée, ne semble pas varier entre les deux recensements réalisés à 8-15 mètres. Enfin, le nombre de Sciaenidés présente une augmentation de 13% à 30 mètres, tandis que celui des Sparidae révèle un accroissement aux deux niveaux de profondeur étudiés (i.e. +19 % à 30 mètres et +5% à 8-15 mètres).
En dépit d’une abondance variable entre les comptages réalisés avant et après la présence humaine, les tests de Wilcoxon pour échantillons appariés ne révèlent aucune différence significative (p-valeur > 0,05).
22 3.2 Biomasses
Indépendamment du moment de comptage, l’analyse des biomasses illustrée en Figure 6, révèle une répartition inégale de celles-ci ; à 30 mètres les Serranidés assurent la famille dont la biomasse est la plus représentée avec près de 85% de la biomasse totale, tandis que les Sparidés constituent la biomasse la plus figurée à 8-15 mètres (i.e. 85%).
Figure 6. Moyennes des biomasses (en grammes/100m²) des douze familles observées par la méthode
des transects, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 8-15 mètres (a.) et de 30 mètres (b). Pour une meilleure visualisation des données, les valeurs des Serranidae à 30 mètres et des Sparidae à 8-15 mètres sont tronquées.
Pour les deux bathymétries, les familles des Apogonidae, Labridae, Mullidae, Muraenidae, Scorpaenidae et Serranidae voient leur biomasse diminuer lors des recensements effectués après le passage des plongeurs. On constate que, postérieurement au passage des plongeurs, la biomasse des Pomacentridés est diminuée à 30 mètres (i.e. -45%) et subit une importante hausse à 8-15 mètres (i.e.+115%), tandis que celle des Scianidés apparait plus élevée (i.e +33%) à
1,3E4 2,1E4 2,6E4 3,5E4 a . b .
23 seulement 30 mètres sans modification dans la zone des 8-15m. Enfin, les Sparidés voient leur biomasse croitre lors du second transect pour les deux bathymétries étudiées (i.e. +52% à 30 mètres, +64% à 8-15 mètres).
Malgré la mise en évidence d’une variation des biomasses entre les comptages réalisés avant et après la présence humaine, les tests de Wilcoxon pour échantillons appariés ne révèlent aucune différence significative (p-valeur > 0,05).
3.3 Abondances relatives
Figure 7. Abondances relatives (en pourcentage) des familles étudiées par la méthode des transects,
avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 30 mètres (a) et de 8-15 mètres (b). Pour une meilleure visualisation, la valeur des Pomacentridae après le passage des plongeurs à 8-15 mètres est tronquée.
Pour les deux sections bathymétriques, les Labridés, Pomacentridés et Sparidés sont les familles majoritairement représentées. On constate un changement du profil de l’ichtyofaune à la suite du passage des plongeurs de loisir ; les répartitions des familles, particulièrement pour la profondeur de 8-15 mètres, sont modifiées entre les deux recensements mais sans valeur statistiquement significative (test de Wilcoxon, p-valeur > 0,05).
a.
24 4. Méthode des points fixes circulaires
Figure 8. Abondances moyennes (en nombre d’individus, a.), biomasses moyennes (en grammes/100m², b.) et abondances relatives (en pourcentages, c.) des familles observées par la méthode des points fixes, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 30 mètres (i.), 28 mètres (ii.), 20 mètres (iii.) et 18 mètres (vi.).
a.i b.i c.i
a.iii b.iii c.iii
a.iv b.iv c.iv
a.ii b.ii c.ii
Ab o n d an ce m o y en n e Ab o n d an ce m o y en n e Ab o n d an ce m o y en n e A b o n d an ce m o y en n e B io m as se m o y en n e Bio m ass e m o y en n e Bio m ass e m o y en n e Bio m ass e m o y en n e Ab o n d an ce re lativ e Ab o n d an ce re lativ e Ab o n d an ce re lativ e Ab o n d an ce re lativ e
25 3.3 Abondances
Les abondances moyennes apportées par les recensements par la méthode des points fixes circulaires (figures 8a, Annexe 4), présentent des variations selon les familles et les bathymétries mais également selon le moment du dénombrement : antérieurement ou postérieurement à la présence des palanquées.
La famille des Scianidae n’est pas détectée à 18 mètres et seulement de façon minime à 20 mètres. Cependant, on la retrouve davantage à 28 et 30 mètres avec une diminution du nombre moyen d’individus après le passage des plongeurs.
Les Serranidés, représentés dans cette analyse uniquement par E. marginatus, sont peu nombreux et plus retrouvés aux profondeurs 18 et 20 mètres ; on note une baisse de l’abondance suite au passage des plongeurs même si l’interprétaion reste délicate compte tenu du faible effectif.
Concernant la famille des Sparidae, elle constitue un effectif conséquent et est plutôt prédominante à 28 et 30 mètres (i.e. repectivement, 22,3 et 9 individus en moyenne). Pour chaque bathymétrie étudiée, on note une abondance moyenne moindre au décours du passage des plongeurs.
Enfin, les Sphyraenidae sont significativement présents à 18 mètres, uniquement avant la présence humaine. A l’inverse, on retrouve un effectif similaire à 20 mètres suite au passage des plongeurs ; ce résultat est conforté par les abondances relatives des figure 8c.iii et 8c.vi . Cette famille est nénanmoins représentée de façon infime aux profondeurs 28 et 30 mètres après la présence des clubs de plongée.
3.4 Biomasses
Indépendamment de la présence humaine, les biomasses détaillées en figure 8b sont principalement représentées par la famille des Serranidés pour les profondeurs 18 et 20 mètres tandis qu’à 28 et 30 mètres, la famille des Sparidae est majoritaire.
4. Influence de l’intensité de plongée
Rappelons que seules les trois premières classes d’intensité de plongée sous-marine (i.e. faible, moyenne, forte), ordonnées selon le nombre de plongeurs présents simultanément sur le site de
26 la Revellata, sont exploitées dans la présente étude ; celle-ci porte sur les observations de 14 transects réalisés suite au passage des plongeurs : 4 avec un faible nombre de plongeurs, 4 et 6 respectivement soumis à une moyenne et forte intensité.
L’analyse d’une éventuelle influence de l’intensité de plongée sur l’abondance des familles (Figure 9) ne révèle pas de tendance éloquente selon la pression exercée.
Néanmoins, selon une intensité de plongée croissante, une faible tendance à l’augmentation est observée chez les Sparidés, à 8-15 mètres de profondeur. Également, notons un effectif important pour les Pomacentridés soumis à une forte intensité de plongée à 8-15 mètres (i.e.
a.
810,6
b.
Figure 9. Abondances moyennes (en nombre d’individus) des familles étudiées après le passage des
plongeurs, selon les trois classes d'intensité de plongée sous-marine pour les profondeurs de 30 mètres (a.) et de 8-15 mètres (b.). Pour une meilleure visualisation, la valeur pour les Pomacentridae à 8-15 mètres, soumis à une forte intensité, est tronquée.
27 810,6 individus en moyenne contre 117,8 et 61,3 pour une faible et moyenne pression de plongée).
Enfin, suivant un nombre croissant de plongeurs, on constate une discrète diminution de l’abondance des Serranidés à 8-15 mètres contre une mince augmentation à 30 mètres ; le test statistique de Friedman ne décèle cependant pas de différence significative tout comme dans l’ensemble des familles étudiées pour chaque classe d’intensité de plongée (Annexe 5 et 6).
5. Influence de la plongée sous-marine sur la répartition bathymétrique
Propre à l’espèce et à la taille des individus la composant, la répartition spatiale de l’ichtyofaune résulte notamment de l’influence de la profondeur (Pelaprat, 2000).
Ainsi, étudier la variation de la distribution bathymétrique des espèces soumises à la présence des plongeurs de loisirs, permettrait d’identifier d’éventuels impacts sur la structure des communautés et de potentielles modifications de comportement des individus. Néanmoins, les espèces insuffisamment représentées ne pouvant être analysées, seule une portion de l’ichtyofaune étudiée est retenue dans cette partie.
Figure 11. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. ocellatus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
a. b.
Figure 10. Abondance moyenne des trois classes de taille chez T. pavo, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
28 Les espèces de Labridés, T. pavo (Figure 10), S. ocellatus (Figure 11), dont les individus de petite et moyenne taille sont les plus représentés et S. roissali (Figure 12), principalement de moyenne et de grande taille, sont préférentiellement répartis à 8-15 mètres.
Majoritaires, les individus de moyenne et de grande taille chez S. mediterraneus (Figure 14) sont distribués de façon équitable entre les deux bathymétries. Également, S. melanocercus (Figure 13) se compose en majorité d’individus de moyennes et de grandes tailles.
Suite au passage des plongeurs, le recensement révèle une stabilisation voire une augmentation de l’abondance de T. pavo, S. roissali, S. melanocercus et S. mediterraneus, pour les profondeurs privilégiées lors du premier comptage, quelle que soit la taille. Pour S. ocellatus, seuls les individus de petite taille voient leur effectif croître, tandis que ceux de moyenne et de grande taille diminuent pour les deux bathymétries.
Figure 12. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. roissali, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 13.Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. melanocercus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 14.Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. mediterraneus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
a. b.
a. b. a. b.
29
Cténolabrus rupestris (Figure 15), par ailleurs absent à 30m lors du premier relevé, augmente en abondance après l’excursion des plongeurs, pour toutes les tailles et particulièrement pour les petits individus.
Représenté majoritairement par des individus de petite et moyenne taille, en nombre semblable selon la profondeur, C. julis (Figure 16) voit son abondance diminuer à 30 mètres et se stabiliser voire augmenter pour les individus les plus petits à 8-15 mètres, après la présence des palanquées.
En accord avec les observations de Pelaprat (2000), M. surmuletus (Figure 17) est retrouvé essentiellement à 30 mètres où les individus de grande taille sont quasi-inexistants. On constate une nette diminution de l’abondance de ces poissons de petite et moyenne taille à 30 mètres, après la présence des plongeurs.
Chez les Serranidés, S. cabrilla (Figure 18) est représenté une première fois à 30 mètres par des individus de petite et moyenne taille et à 8-15 mètres, par des petits essentiellement. On constate que ces derniers ne subissent que peu de variations de leur abondance après le passage Figure 15. Abondance moyenne des trois classes de
taille chez C. rupestris, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 16. Abondance moyenne des trois classes de taille chez C. julis, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 17. Abondance moyenne des trois classes de taille chez M. surmuletus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
a. b. a. b.
30 des plongeurs de loisir, tandis que les petits et moyens individus à 30 mètres présentent respectivement une baisse et une hausse de leur effectif.
Concernant S. scriba (Figure 19), suite à la présence des plongeurs, on note une diminution d’abondance, sans distinction de taille, à 30 mètres et pour les individus de taille moyenne à 8-15 mètres ; à cette même profondeur, le nombre d’individus de petite taille reste comparable, tandis qu’il augmente modestement pour ceux de grande taille.
La faible fréquence de rencontre avec E. marginatus (Figure 20) ne permet pas d’apprécier les résultats obtenus avec les relevés des transects ; la méthode des points fixes circulaires choisie ici semble plus expressive.
La distribution des effectifs selon les classes de tailles montre une dominance des spécimens de taille moyenne à toutes profondeurs. L’abondance dérisoire des individus de petite et grande taille est néanmoins semblable.
Suite au passage des plongeurs, l’effectif des poissons de moyenne taille baisse aux profondeurs 18, 20 et 28 mètres et semble augmenter à 30 mètres. On remarque que le nombre de E. marginatus de petite taille subit une légère hausse à 18 mètres et baisse cependant en profondeur. En raison d’un nombre de relevés insignifiant, l’évolution des individus de grande taille face à la pression de plongée est difficilement interprétable.
Figure 18.Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. cabrilla, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 19. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. scriba, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
31 Chez les Sparidés, on note une tendance similaire chez D. vulgaris (Figure 21) et D. sargus (Figure 22): représentés en majorité par des individus de taille moyenne, une augmentation de cet effectif après la présence des plongeurs est observée à 30 mètres. Néanmoins, l’abondance des individus de petite et moyenne taille diminue dans la zone des 8-15 mètres tandis que celle des grandes tailles semble peu modifiée voire augmentée pour D. sargus.
Figure 20. Abondance moyenne des trois classes de taille chez E. marginatus, avant et après le passage des plongeurs à 30 (a) 28 (b), 20 (c) et 18 mètres (d)
a. b. c. d.
Figure 21.Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. vulgaris, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 22. Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. sargus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
32 Chez d’autres espèces telles que D. puntazzo (Figure 23) et S. cantharus (Figure 24), respectivement représentées en majorité dans les zones 8-15 mètres et 30 mètres, on note postérieurement aux plongeurs une augmentation de l’abondance des individus de taille moyenne contre une stabilisation ou une légère diminution des petites et grandes tailles. On observe une même tendance en appréhendant la méthode des points fixes circulaires : les effectifs des individus de moyenne et de grande taille augmentent, ou du moins varient peu, durant les seconds relevés.
Aussi, comme pour E. marginatus, l’analyse de la variation d’abondance de D. dentex (Figure 25) repose sur de faibles recensements ; la méthode des points fixes circulaires sera préférentiellement étudiée.
A 28 et 30 mètres, une diminution du nombre de D. dentex de moyenne et grande taille et une augmentation de ceux de petite taille est observée, tandis qu’aux profondeurs 18 et 20 mètres, on note une augmentation des poissons de taille moyenne et une diminution de ceux de petite taille
Figure 23.Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. puntazzo, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 24.Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. cantharus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b)
Figure 25. Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. dentex, avant et après le passage des plongeurs à 30 (a) 28 (b), 20 (c) et 18 mètres (d)
a. b. a. b.
33 Chez S. salpa, on constate que les effectifs des moyennes et grandes tailles sont forts similaires lors du premier transect, pour les deux bathymétries. Néanmoins, on observe une nette augmentation de l’abondance des grands spécimens dans la zone des 8-15 mètres, suite au passage des plongeurs.
Enfin, S. umbra est essentiellement présente en profondeur, à 30 et 28 mètres. Suite à la présence des plongeurs, on note une abondance constante pour les individus de petite taille, au contraire de ceux de moyenne taille pour qui on observe une nette diminution de l’effectif.
Figure 26.Abondance
moyenne des trois classes de taille chez S. salpa, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètre (b)
Figure 27. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. umbra, avant et après le passage
des plongeurs à 30 (a) 28 (b), 20 (c) et 18 mètres (d)
34
Discussion
A travers l’analyse des variations de l’abondance, de la biomasse ainsi que de la répartition bathymétrique de l’ichtyofaune de la Pointe de la Revellata, cette étude se concentre sur les réponses à court terme (i.e. de l’ordre de la minute) d’un peuplement ayant subi la présence de plongeurs subaquatiques. L’identification des facteurs décrivant le comportement des plongeurs et leur impact sur l’écosystème permettrait d’orienter la mise en place de mesures de gestion, afin de garantir la protection du site ; la réaction des espèces sera explicitement traitée dans une autre étude de la thèse de L. Iborra, seules des suppositions seront réalisées dans la dernière partie du présent travail.