Influence de la plongée sous-marine en scaphandre autonome sur l'ichtyofaunede la Pointe de la Revellata (Corse, France)

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Influence de la plongée sous-marine en scaphandre autonome sur l'ichtyofaune de la Pointe de la Revellata (Corse, France)

Auteur : Chandieu, Marion

Promoteur(s) : Gobert, Sylvie; 6680 Faculté : Faculté des Sciences

Diplôme : Master en biologie des organismes et écologie, à finalité approfondie Année académique : 2019-2020

URI/URL : http://hdl.handle.net/2268.2/9908

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Université de Liège

Laboratoire d’Océanologie biologique

Mémoire de fin d’étude présenté par Marion Chandieu en vue de l’obtention du titre de Master en Biologie des Organismes et Ecologie

Promoteurs : Pr. Sylvie Gobert - Dr. Michel Marengo Laura Iborra

Année 2019-2020

Influence de la plongée sous-marine en scaphandre autonome sur l’ichtyofaune de

la Pointe de la Revellata (Corse, France)

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Remerciements

Je tiens à remercier toutes les personnes qui ont contribué à la réalisation de ce mémoire.

Avant tout, j’aimerais remercier ma promotrice, Dr. Sylvie Gobert, de m’avoir permis de réaliser ce travail malgré la situation exceptionnelle. Je la remercie pour la confiance qu’elle m’a accordée et pour la liberté de travail qu’elle m’a laissée.

Je remercie également Laura Iborra, d’avoir « sauvé » mon année. Je la remercie pour son temps, sa confiance et ses conseils.

Je tiens également à remercier l’ensemble de mes professeurs et encadrants pour leurs connaissances, leur partage et qui, tout au long de ce master à l’Université de Liège, m’ont redonné l’envie de découvrir et d’apprendre.

J’aimerais remercier l’ensemble de mes camarades de classe et mes amis, pour tout leur soutien et leur positivité : Elodie, Nico, Ju, Mél, José, Isma et Julie ☼

Je pense également à Mimu, pour ses précieux conseils et tout son soutien,

Je remercie tout particulièrement Romain, mon binôme imaginaire de plongée, de m’avoir encouragé, supporté mais sans qui rien n'aurait été possible.

J’aimerais remercier l’ensemble de ma famille, ma mamie qui « aime la nature » comme moi, mon frère,

Je remercie infiniment mes parents, de m’avoir soutenu dans tous mes choix, et d’avoir cru en moi, depuis toujours.

Influence de la plongée sous-marine en scaphandre autonome sur l’ichtyofaune de la Pointe de la Revellata (Corse, France)

Marion CHANDIEU

Pr. Sylvie Gobert - Dr. Michel Marengo - Laura Iborra Laboratoire d’Océanologie biologique

Résumé

Présentée comme l’un des secteurs les plus dynamique du tourisme maritime, la plongée sous- marine en scaphandre autonome s’est considérablement démocratisée ces vingt dernières années, devenant accessible à un plus large public. Néanmoins, de nombreuses études démontrent qu’en l’absence de mesures de gestion adaptées, cette activité subaquatique n’est pas sans conséquences pour les écosystèmes marins.

La présente étude porte sur l’analyse quantitative de l’état de l’ichtyofaune face à la pression de plongée sous-marine sévissant à la Pointe de la Revellata, site de plongée subaquatique le plus fréquenté de la Baie de Calvi en période estivale.

L’analyse de descripteurs biologiques et d’indices de diversité précédant et succédant au passage des plongeurs révèle une variation notamment, de la richesse spécifique, de l’abondance et de la biomasse de plusieurs familles étudiées. Le nombre de plongeurs présents simultanément sur le site ne semble pas influencer ces paramètres biologiques. Néanmoins, conjointement à une étude bibliographique, l’étude de la répartition bathymétrique selon la taille a permis d’appréhender d’éventuelles réponses comportementales de certaines espèces face à la présence des plongeurs.

Influence of scuba diving on the ichthyofauna of Pointe de la Revellata (Corsica, France)

Marion CHANDIEU

Pr. Sylvie Gobert - Dr. Michel Marengo - Laura Iborra Biological Oceanology Laboratory

Abstract

Presented as one of the most dynamic sectors of maritime tourism, scuba diving has become considerably democratized over the past twenty years, becoming accessible to a wider public.

However, many studies show that in the absence of suitable management measures, this underwater activity is not without consequences for marine ecosystems.

The present study concerns the quantitative analysis of the state of the ichthyofauna in the face of the scuba diving pressure prevailing at Pointe de la Revellata, the most frequented scuba diving site in the Bay of Calvi during the summer period.

The analysis of biological descriptors and indices of diversity preceding and following the passage of the divers reveals a variation, in particular, in the species richness, abundance and biomass of several families studied. The number of divers present simultaneously on the site does not seem to influence these biological parameters. However, in conjunction with a bibliographic study, the study of the bathymetric distribution by size made it possible to understand possible behavioral responses of certain species to the presence of divers.

Table des matières

Introduction ... 1

1. Pressions sur les Mers et Océans ... 1

1.1 A l’échelle mondiale ... 1

1.2 La Mer Méditerranée, généralités ... 2

1.3 La Baie de Calvi, laboratoire naturel en Mer Méditerranée ... 3

2. La plongée sous-marine, une menace pour les écosystèmes marins... 4

2.1 Généralités ... 4

2.2 Impacts étudiés ... 6

3. Etudes des communautés ichtyologiques pour comprendre les écosystèmes ... 8

4. Objectifs ... 9

Matériel et méthodes ... 10

1. Objets d’étude ... 10

1.1 Site d’étude : la Pointe de la Revellata ... 10

1.2 Espèces étudiées ... 11

2. Etudes préliminaires ... 13

2.1 Recensements visuels préalables ... 13

2.2 Analyses complémentaires ... 14

3. Etude de paramètres relatifs à l’ichtyofaune et analyses statistiques... 15

3.1 Métriques analysées ... 15

3.1.1 Descripteurs écologiques ... 15

3.1.2 Indices de diversité ... 16

3.2 Analyses statistiques ... 17

Résultats ... 18

1. Conditions météorologiques ... 18

2. Indice de diversité ... 18

3. Méthode des transects ... 19

3.1 Abondances ... 19

3.2 Biomasses ... 22

3.3 Abondances relatives ... 23

4. Méthode des points fixes circulaires ... 24

4.1 Abondances ... 25

4.2 Biomasses ... 25

5. Influence de l’intensité de plongée ... 25

Discussion ... 34

Conclusion ... 41

Annexes ... 50

Tables des illustrations

Figures

Figure 1. Zone de concentration des sites de plongées sous-marine le long de la façade

méditerranéenne française (Rouanet et al., 2017) ... 5 Figure 2. Bathymétrie du Sud de la Baie de Calvi (Corse, France) et localisation du site d'étude : La Pointe de la Revellata [ ] (Service hydrographique et océanographique de la marine (SHOM)) ... 10 Figure 3. Gradient d'intensité de pression de plongée sous-marine établis selon le nombre de plongeurs présents simultanément sur le site de la Revellata ... 14 Figure 4. Comparaisons des richesses spécifiques (a.), des indices de Shannon (b.) et des indices d’équitabilité de Piélou (c.) de l’ichtyofaune recensée avant et après le passage des plongeurs, à des profondeurs de 30 mètres et de 8-15 mètres. ... 19 Figure 5. Moyennes des abondances (en nombre d’individus) des familles observées par la méthode des transects, avant et après le passage des plongeurs, à 30 mètres (a.) et à 8-15 mètres (b.). Pour une meilleure visualisation des données, les valeurs des Pomacentridae pour 8-15 mètres sont tronquées. ... 20 Figure 6. Moyennes des biomasses (en grammes/100m²) des douze familles observées par la méthode des transects, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 8-15 mètres (a.) et de 30 mètres (b). Pour une meilleure visualisation des données, les valeurs des Serranidae à 30 mètres et des Sparidae à 8-15 mètres sont tronquées. ... 22 Figure 7. Abondances relatives (en pourcentage) des familles étudiées par la méthode des transects, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 30 mètres (a) et de 8-15 mètres (b). Pour une meilleure visualisation, la valeur des Pomacentridae après le

passage des plongeurs à 8-15 mètres est tronquée. ... 23 Figure 8. Abondances moyennes (en nombre d’individus, a.), biomasses moyennes (en grammes/100m², b.) et abondances relatives (en pourcentages, c.) des familles observées par la méthode des points fixes, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 30 mètres (i.), 28 mètres (ii.), 20 mètres (iii.) et 18 mètres (vi.). ... 24 Figure 9. Abondances moyennes (en nombre d’individus) des familles étudiées après le passage des plongeurs, selon les trois classes d'intensité de plongée sous-marine pour les profondeurs de 30 mètres (a.) et de 8-15 mètres (b.). Pour une meilleure visualisation, la valeur pour les Pomacentridae à 8-15 mètres, soumis à une forte intensité, est tronquée. ... 26 Figure 10. Abondance moyenne des trois classes de taille chez T. pavo, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 27 Figure 11. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. ocellatus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 27 Figure 12. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. roissali, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 28

Figure 13. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. melanocercus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 28 Figure 14. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. mediterraneus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 28 Figure 15. Abondance moyenne des trois classes de taille chez C. rupestris, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 29 Figure 16. Abondance moyenne des trois classes de taille chez C. julis, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 29 Figure 17. Abondance moyenne des trois classes de taille chez M. surmuletus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 29 Figure 18. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. cabrilla, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 30 Figure 19. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. scriba, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 30 Figure 20. Abondance moyenne des trois classes de taille chez E. marginatus, avant et après le passage des plongeurs à 30 (a) 28 (b), 20 (c) et 18 mètres (d) ... 31 Figure 21. Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. vulgaris, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 31 Figure 22. Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. sargus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 31 Figure 23. Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. puntazzo, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 32 Figure 24. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. cantharus, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètres (b) ... 32 Figure 25. Abondance moyenne des trois classes de taille chez D. dentex, avant et après le passage des plongeurs à 30 (a) 28 (b), 20 (c) et 18 mètres (d) ... 32 Figure 26.Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. salpa, avant et après le passage des plongeurs à 30 mètres (a) et à 8-15 mètre (b) ... 33 Figure 27. Abondance moyenne des trois classes de taille chez S. umbra, avant et après le passage des plongeurs à 30 (a) 28 (b), 20 (c) et 18 mètres (d) ... 33

Tableaux

Tableau 1. Impacts et activités sur le site Natura 2000 FR9400574 (Natura 2000, 2020). ... 4

Tableau 2. Liste des espèces étudiées (* espèces étudiées par la méthode des points fixes) – tailles (cm) ... 12

1

Introduction

1. Pressions sur les Mers et Océans 1.1 A l’échelle mondiale

Les écosystèmes marins jouent un rôle déterminant dans la structure, le fonctionnement et l'évolution de notre planète, fournissant ainsi de nombreux services écosystémiques. Ces derniers s’illustrent à travers une multitude de contextes tels que, l’approvisionnement en nourriture par le biais de la pêche ou de l’aquaculture, le recyclage des nutriments, le support des activités récréatives en lien avec l’activité touristique, ou encore la régulation du climat (Doney et al., 2012 ; Serranito, 2017). A l’échelle mondiale, la valeur économique de l’ensemble de ces services est estimée à environ 30 trillions d’euros par an, en moyenne (Costanza et al., 1997 ; Serranito, 2017).

Ainsi, tout comme les écosystèmes terrestres, les écosystèmes marins sont soumis à des pressions anthropiques croissantes ; aucune région marine n’est épargnée par l’influence humaine et près de 41 % d’entre elles sont directement impactés par plusieurs types de pollutions (Halpern et al., 2008 ; Serranito, 2017). Aux pressions climatiques s’ajoute en effet, l’évolution croissante de la démographie et de l’économie des zones côtières, générant des pollutions anthropiques de tout genre : les activités terrestres (e.g. urbanisation, industrie, agriculture) peuvent affecter le ruissellement des polluants et des nutriments dans les eaux côtières, altérant voire détruisant les habitats marins, tandis que les activités touristiques (e.g.

plaisance, activités aquatiques) et l’exploitation des ressources marines (e.g. surpêche, exploitation minière) peuvent également modifier les compositions des populations marines (Halpern et al., 2008).

A l’interface entre territoires terrestres et marins, les zones côtières sont davantage concernées par ces problématiques (Cloern et al., 2016). Plus particulièrement, les valeurs esthétiques de la biodiversité et du paysage marin côtier, contribuent à la promotion des activités touristiques côtières et maritimes (Milazzo et al., 2002 ; Giglio et al., 2019), impliquant alors d’importantes conséquences sur les écosystèmes côtiers.

L’importance écologique, économique et sociale des biotopes marins étant irréfutable (Costanza et al., 1997 ; Salomidi et al., 2012), une connaissance et une gestion efficace de ces milieux est essentielle pour garantir leur durabilité (Salomidi et al., 2012) et conserver les biens et les services qu’ils nous offrent (Worm et al., 2006).

2 1.2 La Mer Méditerranée, généralités

L’intensité des activités humaines dans des régions limitant des mers fermées et semi-fermées, telle que la Mer Méditerranée, a toujours à long terme, une forte incidence environnementale, entrainant une dégradation côtière et maritime et un risque aggravé de dommages (Medsea, 1999) ; cette région est en effet référencée comme l’une des plus exposées aux changements climatiques (Gobert et al., 2019).

La Mer Méditerranée est définie par un haut taux d’endémisme (Bianchi et Morri, 2000) et est l’une des régions d’Europe les plus riches en termes de biodiversité marine ; elle héberge entre 4 et 18% des espèces marines connues dans le monde, une statistique remarquable quand on sait que la Méditerranée ne représente que 0.8% de la surface des océans mondiaux (Coll, 2010).

Cependant, les pressions dont souffre cette mer font de ses écosystèmes une unité écologique vulnérable (Turley, 1999).

La Mer Méditerranée est un système particulièrement sensible à tout changement de ses conditions hydrographiques lié aux pressions climatiques ou anthropiques qu’elle subit.

(Bethoux et al., 1999). La faible superficie de cette mer ne lui permet pas de s’autoéquilibrer écologiquement et le point de saturation aux polluants rejetés dans la Méditerranée sera plus précocement atteint que celui des océans. En outre, l’absence presque totale de marée empêche la dilution des polluants et prive cette mer des phénomènes naturels d’épuration des grands plans d’eau (i.e. les océans) (Augier, 2010 ; Richir, 2012).

Ainsi, la Méditerranée présente un certain nombre de traits physiques et géographiques qui, à leur tour, conditionnent les facteurs environnementaux jouant un rôle important dans la dégradation du milieu marin et littoral (UNEP/MAP, 1996). Par conséquent, la réponse de la Méditerranée face aux perturbations de l’environnement est plus rapide que celle des océans (Augier 2010), faisant d’elle un site privilégié pour l’étude des changements des écosystèmes soumis aux pressions climatiques comme anthropiques et des scénarios que pourront connaitre à l’avenir toutes les mers et les océans (Bethoux et al., 1999).

Première destination touristique au monde en termes de tourisme national et international, l’espace Méditerranéen compte plus de 300 millions d’arrivées de touristes, soit 30 % de l’ensemble des touristes mondiaux en 2014 (UNEP/MAP, 2017).

Ces flux touristiques font état d’une croissance considérable ces sept dernières décennies ; le nombre de touristes internationaux est en effet passé de 58 millions en 1970 à près de 314 millions en 2014, avec une prévision de 500 millions d’ici à 2030. Près de 50 % de ces arrivées

3 ciblent l’espace littoral méditerranéen (UNEP/MAP, 2017), déjà considérablement fragilisé par un développement particulièrement non durable depuis 1950 (Magnan 2009). Ainsi, notamment durant la saison estivale, le tourisme côtier cristallise de nombreux impacts associés au développement non maîtrisé des activités anthropiques, tels que l’urbanisation côtière, la pollution de l’eau consécutive à l’augmentation des rejets de déchets et d’eaux usées en mer, la surconsommation de ressources naturelles ou encore la dégradation des écosystèmes engendrant celle de la biodiversité (UNEP/MAP, 2017).

1.3 La Baie de Calvi, laboratoire naturel en Mer Méditerranée

La Baie de Calvi (42°34’N 8°45’E), est située en Balagne, au Nord-Ouest de la Corse et s’étend d’Ouest en Est, de la Pointe de la Revellata à la Pointe de Spano, sur une superficie d’environ 22 km². (Abadie, 2012). Cette baie regroupe tous les écosystèmes et milieux typiques de la Méditerranée (i.e. colonne d’eau au large profonde et eaux plus côtières, récifs côtiers rocheux, grands herbiers de Posidonia oceanica (L. Delile), etc…) (STARECAPMED, 2014).

Outre l’impact du changement climatique global, la Baie de Calvi est le théâtre de diverses activités anthropiques, engendrant des pressions sur des sites localisés (i.e. la Revellata, site prisé des clubs de plongée sous-marine ; l’émissaire de la station d’épuration de Calvi ; la ferme aquacole ; le mouillage forain de la plage de l’Alga). Aussi, l’environnement idyllique et la richesse écosystémique font de cette baie un lieu de prédilection pour les activités touristiques et plus particulièrement aquatiques (e.g. plaisance ; sports nautiques et subaquatiques ; pêche récréative), majorant les activités commerciales et les rejets domestiques usuels (e.g.

aquaculture, pêche professionnelle) (Tableau 1.) (Magnier et al., 2016).

Néanmoins, face à l’essor du tourisme et des techniques modernes de capture révélant une pêche non-sélective, des réserves naturelles ont été mises en place aux abords de la Baie de Calvi ; l’objectif premier est de préserver les habitats ainsi que les espèces vulnérables (e.g.

Pinna nobilis) et d’intérêt économique (e.g. Dentex dentex) qui y vivent. En effet, la partie sud de la baie s’inscrit dans le réseau Natura 2000 et profite ainsi des mesures de protection des directives Habitats, Faune et Flore FR9400574 – « Porto, Scandola, Revellata, Calvi, Calanches de Piana » et FR9402018 – « Cap Rossu, Scandola, Pointe de la Revellata, Canyon de Calvi » (Natura 2000, 2020). Inclus dans cette dernière zone, le cantonnement de pêche de Calvi, créé en 1978, protège une surface de 1074 hectares entre les pointes de la Rossa et de la Revellata ;

4 la pêche professionnelle, la chasse sous-marine et la plongée en scaphandre autonome y sont interdites, la pêche à la ligne reste toutefois autorisée depuis le rivage (Pelaprat, 2000).

Tableau 1. Impacts et activités sur le site Natura 2000 FR9400574 (Natura 2000, 2020).

Initié par la station océanographique et sous-marine STARESO, l’Agence de l’Eau Rhône Méditerranée Corse et la Collectivité de Corse depuis 2012, le programme STARECAPMED (STAtion of Reference and rEsearch on Change of local and global Anthropogenic Pressures on Mediterranean Ecosystems Drifts) permet d’enrichir les connaissances sur l’état et l’évolution des écosystèmes méditerranéens côtiers et océaniques à travers l’acquisition de données à haute fréquence de paramètres physico-chimiques et biologiques sur plusieurs site de la Baie de Calvi ; l’ancienneté de la station a permis d’acquérir de longues séries temporelles de données permettant une meilleure compréhension du fonctionnement global de ces écosystèmes soumis à des pressions globales liées aux évolutions du climat et des pressions anthropiques locales associées au développement des activités humaines.

Ainsi, dans le contexte de ce programme, la Baie de Calvi offre un cadre accessible et représentatif du littoral méditerranéen et apparait comme un site de référence pour l’étude de l’évolution de ces écosystèmes (STARECAPMED, 2017).

2. La plongée sous-marine, une menace pour les écosystèmes marins 2.1 Généralités

L’activité sous-marine revêt divers aspects tels que la chasse sous-marine, l’apnée, la randonnée palmée avec masque et tuba (i.e. snorkeling) et la plongée sous-marine en scaphandre autonome, qui constitue l’objet de ce mémoire (Robert, 2017 ; Skoufas et al., 2018).

Libellé Influence Intensité

Autres activités de plein air et de loisirs Négative Forte Autres intrusions et perturbations humaines Non évaluée Moyenne

Pêche de loisirs Négative Moyenne

Pêche professionnelle active (arts trainants) Négative Forte

Sports nautiques Négative Forte

5 Depuis le début des années 1950, en plus de l’intérêt croissant pour la question environnementale, les avancées matérielles et donc sécuritaires ont permis le développement rapide de la plongée sous-marine en scaphandre autonome. Au cours de ces vingt dernières années, cette pratique s’est largement démocratisée, devenant accessible à un plus large public, y compris dans les régions les plus reculées du monde (Backer et al., 2004 ; Luna et al., 2009 ; Di Franco et al., 2019 ; Abidin et al., 2014). La connaissance lacunaire des fréquentations de sites de plongée permet d’estimer le nombre de pratiquants dans le monde entre 79 et 440 millions et prévoit un doublement ces cinquante prochaines années (Rouanet et al., 2017). A l’échelle nationale française, en 2018, 390 000 adeptes pratiqueraient la plongée sous-marine (Ize et al., 2018) dont environ 148 000 licenciés à la Fédération Française d'Etudes et de Sports Sous-Marins (i.e. FFESSM, principale fédération française de sports sous-marins) (FFESSM, 2020).

La façade méditerranéenne française offrant de nombreux atouts aux activités subaquatiques (e.g. richesse spécifique, nombreuses épaves, variété des profondeurs adaptées à tous les niveaux, conditions météorologiques favorables à une pratique aisée, etc…) apparait comme particulièrement attractive : les régions Corse, Provence-Alpes-Côte d'Azur (PACA) et Occitanie génèreraient entre 60 et 70% de l’emploi direct des structures de plongée en France métropolitaine (Figure 1 ; Rouanet et al., 2017).

Figure 1. Zone de concentration des sites de plongées sous-marine le long de la façade méditerranéenne française (Rouanet et al., 2017)

6 A l’échelle de la Baie de Calvi, quatre sites sont particulièrement soumis à une forte pression de plongée, fréquentés majoritairement entre les mois d’avril et d’octobre par six clubs de plongée. Pour le site de la Revellata, le plus réputé, la fréquentation peut atteindre jusqu’à 150 plongeurs par jour (STARECAPMED, 2017)

Ainsi, bien que la plongée sous-marine soit en majorité saisonnière, elle génère des retombées économiques contribuant au développement touristique et au rayonnement social et culturel du littoral (Abidin et al., 2014 ; Rouanet et De Monbrison, 2017). Cette pratique peut également contribuer à accroître la sensibilisation du public à la conservation des écosystèmes marins et ainsi générer des revenus pour le maintien des Aires Marines Protégées (AMPs), participant elles-mêmes à l'augmentation exponentielle du tourisme maritime (Giglio et al., 2009 ; De Brauwer et al., 2017)

2.2 Impacts étudiés

Une littérature de plus en plus abondante démontre que les activités de plongée sous-marine, en particulier sur des sites très prisés, peuvent nuire aux écosystèmes marins en absence de cadre de gestion (Milazzo, 2002 ; Dearden et al.2007 ; Luna, 2009 ; Di Franco, 2009 ; Titus 2015 ; Kouani 2017 ; Skoufas et al., 2018 ; Giglio, 2019).

La simple présence des plongeurs peut entraîner des changements rapides, positifs (i.e. attirance envers les plongeurs) comme négatifs (i.e. fuite), de comportement des communautés sous- marines (Kulbicki et al., 1998 ; Milazzo et al. 2006 ; Dickens et al., 2011) ; pour les organismes mobiles tels que les poissons, les études d'impacts de la présence humaine ont démontré un effet notamment sur la distance de fuite, les profils de recherche de nourriture, la diversité spécifique et la répartition des communautés (Luna et al., 2009, Titus et al., 2015)

Bien que majoritairement non intentionnels (i.e. 81,2% ; Backer et al., 2004), les dommages causés sont principalement liés au contact physique des plongeurs avec le substrat et les organismes. Les battements de palmes, qui occasionnent le plus de dégâts, sont également responsables d’une remise en suspension des sédiments, altérant potentiellement les organismes benthiques sessiles (Milazzo et al., 2002 ; Dearden et al., 2007 ; Luna et al., 2009 ; Abidin et al., 2014 ; Di Franco et al., 2019).

De nombreuses études démontrent l’influence directe du profil et du comportement des plongeurs sur l’intensité et les types de dommages engendrés aux écosystème marins (Giglio,

7 2019). Plus précisément, un ensemble de facteurs relatifs à l’individu peut nettement influencer la conduite des plongeurs durant l’activité. En effet, le nombre total de plongées et les années de pratique prédisposeraient à un impact environnemental moindre, davantage de dégâts étant causés par les plongeurs moins expérimentés (i.e. mauvaise maîtrise de la stabilisation, lestage incorrect, inattention, etc…). En revanche, le niveau du certificat de plongée ne montre pas cette corrélation et ne semble donc pas refléter l'expérience du plongeur (Backer et al., 2004 ; Luna et al., 2009).

En plus de la variation individuelle de conscience environnementale (Dearden et al.2007), une part de la littérature relève une différence entre les sexes dans la fréquence des contacts : les femmes causent moins d'impacts que les hommes, plus susceptibles de prendre des risques (Backer et al., 2004 ; Luna, 2009).

L’activité poursuivie durant la plongée (e.g. photographie, nécessitant plus de stabilisation) peut également générer davantage de contacts avec le milieu (Backer et al., 2004 ; Di Franco 2009).

Conjointement aux impacts propres à la pratique de la plongée, plusieurs paramètres peuvent causer des dommages non négligeables aux écosystèmes marins : Les bateaux de plongées génèrent en effet des rejets et une perturbation voire une dégradation de l’écosystème, notamment à travers le bruit (Yale et al., 2013 in Kounani et al 2017) et la pression d’ancrage (Milazzo 2002, Abidin et al., 2014 ; Abadie, 2016). Les recherches révèlent également une pollution acoustique engendrée par les détendeurs à circuit ouvert des plongeurs : ils émettent des ondes sonores à basses fréquences (i.e. < 400 Hz) détectables par la plupart des espèces marines à plus de 200 mètres de distance (Radford et al., 2005 ; Dickens et al., 2011 ; Lindfield et al., 2014 ; Titus et al., 2015).

Une étude approfondie du sujet est donc indispensable à la compréhension des impacts de cette pratique ainsi qu’à l'adoption de plans de gestion pour des sites soumis à une forte pression de plongée sous-marine (Luna et al., 2009). Malheureusement, la plupart des études se concentrent sur les systèmes tropicaux, (i.e. récifs coralliens) tandis que les effets des activités de plongée récréative sur les habitats subtidaux tempérés sont plus rares, d’autant plus en Méditerranée (Barker et al., 2004 ; Difranco et al., 2009 ; Luna et al., 2009 ; Dickens et al., 2011).

La vulgarisation de la plongée sous-marine a ainsi ajouté une nouvelle dimension aux impacts anthropiques dans les écosystèmes marins et, bien que des impacts au niveau individuel aient été identifiés, les effets cumulatifs sur la fonction de l'écosystème et les réponses à l'échelle de la communauté restent imprécis (Titus 2015).

8 3. Etudes des communautés ichtyologiques pour comprendre les écosystèmes

L’étude des communautés se révèle être particulièrement adaptée pour l’identification des impacts (i.e. climatiques comme anthropiques) sévissant sur le milieu et pour l’évaluation de la qualité de ce dernier ; elle reflète l’état de l’écosystème et son évolution dans le temps et permet de détecter les tendances et les effets des perturbations sur le long terme (Grall et al. 2006).

De nombreux auteurs soulignent la nécessité de classer les espèces selon des critères biologiques (e.g. familles, régimes trophiques, etc…), permettant une meilleure compréhension de l’organisation de la communauté (Dauer, 1993 in Grall et al. 2006 ; Reecht, 2009 in Mace, 2015). En effet, au sein de cet agencement, les espèces interagissent entre elles et avec leur milieu, créant une certaine dynamique, responsable du fonctionnement du système (Le Loc’h, 2005). Dès lors, la composition de ces groupes permet de mettre en évidence les tendances générales dans les réponses de la communauté dans son ensemble, face aux fluctuations environnementales (Le Loc’h, 2005 ; Mace 2015).

Plusieurs groupes taxonomiques permettent d’évaluer et de suivre l’état des écosystèmes marins. Parmi eux, l’ichtyofaune bénéficie de plusieurs attributs d’un bon indicateur biologique. En effet, outre la présence d’espèces dans la plupart des milieux aquatiques, au sein de plusieurs niveaux trophiques, certaines d’entre-elles ont la capacité d’être longévives ou très mobiles ; cela permet une intégration aussi bien temporelle que spatiale le long de la chaine trophique et confère ainsi aux poissons, le rôle d’intégrateur et de reflet de l’état de l’écosystème. Enfin, en raison de sa valeur socio-économique, l’ichtyofaune suscite l’intérêt du grand public et des gestionnaires, se traduisant par un support important pour la recherche dans ce domaine (La Violette et al., 2003, Amara, 2011 in Mace 2015).

Toutefois, dans le cadre de cette recherche, les études portant sur l’influence de la plongée sous- marine sur le comportement et la répartition des poissons restent anecdotiques ; la majorité des études d’impacts de cette activité sur les écosystèmes marins concernent en effet, les communautés benthiques sédentaires (Dickens et al., 2011 ; Difranco et al., 2013 ; Skoufas et al., 2017)

9 4. Objectifs

Ce mémoire s’intègre dans le cadre de la thèse de Laura Iborra portant sur les « Effets de l’anthropisation sur les communautés de poissons », financée par l’Association Nationale de la Recherche et de la Technologie (ANRT, bourse CIFRE) ainsi que par la station de recherche STARESO, l’Université d’Aix-Marseille et l’Université de Liège.

L’objectif de sa recherche est de quantifier, hiérarchiser et décrire les effets sur l’ichtyofaune de quatre pressions anthropiques sévissant en Baie de Calvi (i.e. l’émissaire de la station d’épuration de Calvi, l’aquaculture, la pêche professionnelle et récréative et la plongée sous- marine), dans le but de développer des outils et des indicateurs afin d’orienter la décision de futurs plans de gestion.

La présente étude se focalise sur l‘influence de la plongée sous-marine en scaphandre autonome afin d’identifier et de décrire les potentiels impacts de cette pression sur l’ichtyofaune de la Pointe de la Revellata, site fortement soumis à la pression de plongée en période estivale et situé dans une baie de référence de la Méditerranée Nord Occidentale.

Ce mémoire tente de répondre à plusieurs objectifs, dont (i.) étudier l’état des communautés ichtyologiques au travers de descripteurs statistiques (i.e. Richesse spécifique, Biomasse, Abondance relative et totale) et d’indices de diversité (i.e. Indice de Shannon-Wiener, Indice d’équitabilité de Piélou), précédant et succédant le passage des palanquées.

(ii) L’éventuelle influence de l’intensité de plongée (i.e. densité variable de plongeurs) sur la structure des communautés est analysée selon un gradient de pression de plongée par une approche univariée (i.e. test de Friedman). Enfin, (iii) l’étude de la répartition bathymétrique des espèces selon trois classes de taille, avant et après l’excursion des plongeurs, permettrait d’élaborer des hypothèses sur de potentielles modifications de comportement des individus (e.g.

fuite, attirance) face à celui des pratiquants.

10

Matériel et méthodes

1. Objets d’étude

1.1 Site d’étude : la Pointe de la Revellata

A l’Ouest de la baie, site limitrophe au cantonnement de pêche de Calvi (figure. 2), la Pointe de la Revellata est réputée pour être soumise à une pression de plongée sous-marine importante, particulièrement en période estivale (Couture, 2013).

Le substrat retrouvé se compose principalement de coralligène, représenté sous forme de blocs sous-marins comportant de nombreuses failles et cavités. On note la présence par tâches de petite taille d’herbiers de Posidonia oceanica ; la dispersion de ces herbiers semble être peu déterminante sur la répartition des communautés ichtyologiques de ce site face au substrat rocheux majoritaire (Pelaprat, 2000).

La Pointe de la Revellata est marquée par une riche quantité de poissons, pouvant être très certainement la conséquence d’un effet de cap ; la zone est en effet soumise à une agitation de courants et à une remontée d'eaux profondes, riches en nutriments, expliquant la présence importante d’espèces appartenant aux premiers maillons de la chaîne trophique (Goffart, 1992 Figure 2. Bathymétrie du Sud de la Baie de Calvi (Corse, France) et localisation du site d'étude : La Pointe de la Revellata [ ] (Service hydrographique et océanographique de la marine (SHOM))

270 m

11 in Pelaprat, 2000). Également, bien que le cantonnement de pêche de Calvi soit laissé au respect de chacun (i.e. absence de surveillance régulière), l’existence d’un effet réserve au sein de ce dernier semble indéniable pour des espèces ciblées par la pêche récréative, professionnelle ou par la chasse sous-marine (e.g. Serranus cabrilla, genre Diplodus) (Pelaprat, 2000).

1.2 Espèces étudiées

Pour mettre en évidence une éventuelle pression de plongée sur le site de la Revellata, l’étude doit porter sur une ichtyofaune représentative du milieu Nord-Ouest Méditerranéen (Tableau 2). Suite aux comptages réalisés en amont, 36 espèces sont recensées. Parmi elles, comptent principalement des espèces qualifiées d’ « espèces cibles » vulnérables à la pression de pêche (e.g. M. surmuletus, D. dentex, S. aurata ; Harmelin et al., 1995 ; Harmelin, 1999 ; Charbonnel et al., 2017), mais également des espèces victimes de la pêche à la ligne et par conséquent, indicatrices de cette pratique, bien que moins pêchées par les professionnels (e.g. S. cabrilla, C. julis ; Harmelin et al., 1993 in Pelaprat, 2000). Aussi, le peuplement étudié est représenté par des espèces protégées et à forte valeur patrimoniale (e.g. E. marginatus, S. umbra ; Charbonnel et al 2017) et par d’autres peu pêchées, mais reflétant l’importance des mesures de gestion en représentant des proies potentielles des espèces cibles (Pelaprat, 2000).

Ainsi, 12 familles d’effectif inégal (Figure 3a) sont retenues pour la présente étude : Apogonidae (n = 1), Carangidae (n = 1), Labridae (n = 12), Mullidae (n = 1), Muraenidae (n = 1), Phycidae (n = 1), Pomacentridae (n = 1), Scianidae (n = 1), Scorpaenidae (n = 2), Serranidae (n = 3), Sparidae (n = 11), Sphyraenidae (n = 1).

12

Tableau 2. Liste des espèces étudiées, élaborée par STARESO (* espèces étudiées par la méthode des points fixes) – tailles (cm)

Famille Nom latin Nom vernaculaire Régime trophique Petit (cm) Moyen (cm) Grand (cm)

Apogonidae Apogon imberbis (Linnaeus, 1758) Apogon Planctonophage 4 – 5 6 – 11 12 – 16

Carangidae Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868) Chinchard à queue jaune Prédateur d'invertébrés 2 – 4 5 – 8 9 – 12

Labridae

Coris julis (Linnaeus, 1758) Girelle Prédateur d'invertébrés 0 – 8 9 – 17 18 – 25

Ctenolabrus rupestris (Linnaeus, 1758) Cténolabre Prédateur d'invertébrés 2 – 6 7 – 12 13 – 18

Labrus merula (Linnaeus, 1758) Labre merle Prédateur d'invertébrés 5 – 20 21 – 35 36 – 50

Symphodus cinereus (Bonnaterre, 1788) Crénilabre cendré Prédateur d'invertébrés 0 – 4 5 – 7 8 – 10

Symphodus doderleini (Jordan, 1890) Crénilabre de Doderlein Prédateur d'invertébrés 0 – 4 5 – 7 8 – 10 Symphodus mediterraneus (Linnaeus, 1758) Crénilabre méditerranéen Prédateur d'invertébrés 3 – 5 6 – 10 11 – 15 Symphodus melanocercus (Risso, 1810) Crénilabre à queue noire Prédateur d'invertébrés 0 – 4 5 – 8 9 – 12

Symphodus ocellatus (Linnaeus, 1758) Crénilabre ocellé Prédateur d'invertébrés 0 – 4 5 – 8 9 – 12

Symphodus roissali (Risso, 1810) Crénilabre à 5 tâches Prédateur d'invertébrés 2 – 5 6 – 9 10 – 13

Symphodus rostratus (Bloch, 1797) Sublet Prédateur d'invertébrés 2 – 5 6 – 9 10 – 13

Symphodus tinca (Linnaeus, 1758) Crénilabre tanche Prédateur d'invertébrés 3 – 8 9 – 17 18 – 25

Thalassoma pavo (Linnaeus, 1758) Girelle paon Prédateur d'invertébrés 3 – 8 9 – 17 18 – 25

Mullidae Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758) Rouget-barbet de roche Prédateur d'invertébrés 0 – 13 14 – 26 27 – 40

Muraenidae Muraena helena Linnaeus, 1758 Murène commune Piscivore 40 – 70 71 – 100 101 – 130

Phycidae Phycis phycis (Linnaeus, 1766) Mostelle de roche Piscivore 0 – 13 14 – 26 27 – 40

Pomacentridae Chromis chromis (Linnaeus, 1758) Castagnole Planctonophage 0 – 4 5 – 8 9 – 12

Sciaenidae Sciaena umbra (Linnaeus, 1758) * Corb Prédateur d'invertébrés 10 – 23 24 – 46 47 – 70

Scorpaenidae Scorpaena notata (Rafinesque, 1810) Petite rascasse rouge Prédateur d'invertébrés 2 – 5 6 – 10 11 – 15

Scorpaena scrofa (Linnaeus, 1758) Grande rascasse rouge Piscivore 6 – 10 11 – 20 21 – 30

Serranidae

Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) * Mérou brun Piscivore 15 – 56 57 – 112 113 – 170

Serranus cabrilla (Linnaeus, 1758) Serran-chevrette Piscivore 3 – 12 13 – 23 24 – 35

Serranus scriba (Linnaeus, 1758) Serran écriture Piscivore 3 – 8 9 – 17 18 – 25

Sparidae

Boops boops (Linnaeus, 1758) Bogue Planctonophage 0 – 8 9 – 17 18 – 25

Dentex dentex (Linnaeus, 1758) * Denti Piscivore 15 – 33 34 – 66 67 – 100

Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) Sparaillon Prédateur d'invertébrés 0 – 6 7 – 12 13 – 18

Diplodus puntazzo (Walbaum, 1792) * Sar à museau pointu Prédateur d'invertébrés 5 – 15 16 – 30 31 – 45

Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) * Sar commun Prédateur d'invertébrés 5 – 13 14 – 26 27 – 40

Diplodus vulgaris (Geoffroy S.H, 1817) * Sar à tête noire Prédateur d'invertébrés 6 – 10 11 – 20 21 – 30

Oblada melanura (Linnaeus, 1758) Oblade Planctonophage 2 – 7 8 – 13 14 – 20

Sparus aurata (Linnaeus, 1758) * Dorade royale Prédateur d'invertébrés 10 – 23 24 – 50 47 – 70

Spicara maena (Linnaeus, 1758) Mendole Planctonophage 2 – 7 8 – 13 14 – 20

Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) * Dorade grise Prédateur d'invertébrés 6 – 10 11 – 20 21 – 30

Sarpa salpa (Linnaeus, 1758) Saupe Herbivore 6 – 10 11 – 20 21 – 30

Sphyraenidae Sphyraena viridensis (Cuvier, 1829) * Barracuda rayé Piscivore 2 – 21 22 – 43 44 – 65

13 2. Etudes préliminaires

Ce mémoire étudiant exclusivement le lien potentiel entre la structure et la composition de l’ichtyofaune de la Pointe de la Revellata et la pression de plongée y sévissant, plusieurs études préliminaires et complémentaires ont été réalisées par L. Iborra et ses collègues : Michèle Leduc, Annick Donnay, Michel Marengo, Michela Patrissi, Lovina Fullgrabe.

2.1 Recensements visuels préalables

Les recensements visuels de l’ichtyofaune de la Revellata ont été effectués in situ en plongée par trois observateurs (i.e. 3 réplicas) simultanément, durant les mois de Juillet à Octobre. Ces inventaires sont réalisés le même jour : un premier comptage est réalisé avant l’arrivée des clubs de plongée sur le site de 7h45 à 8h30 et est réitéré de 9h30 à 10h15, après l’arrivée des palanquées.

Les espèces révélées sur ce site étant peu à fort mobiles, deux méthodes de comptages ont été appréhendées (Francour, 1999) :

- Le transect long : l’ensemble des espèces présentes dans le tableau 2 sont comptabilisées le long d’un transect de 25 mètres de longueur sur 4 mètres de largeur.

Deux profils bathymétriques sont étudiés : 8-15 mètres et 30 mètres de profondeur.

- La méthode du point circulaire fixe : seules les espèces pélagiques, fort mobiles sont inventoriées (i.e. E. marginatus, D. sargus, D. vulgaris, D. puntazzo, S. cantharus, S.

aurata, D. dentex, S. umbra, S. viridensis) dans un rayon de 10 mètres, pour des profondeurs de 18, 20, 28 et 30 mètres.

Au sein de ces deux approches, les inventaires à différentes profondeurs permettent d’étudier d’éventuelles variations de la répartition bathymétrique des espèces après le passage des plongeurs, voire un potentiel effet refuge.

Aussi, les tailles des individus sont estimées à ± 2 cm près jusqu’à une taille de 30 cm, puis à ± 5 cm près pour une taille comprise entre 30 et 100 cm et enfin, à ± 20 cm près pour une taille au-delà de 100 cm (Kulbicki et al., 1998, Iborra, 2019).

14 2.2 Analyses complémentaires

Afin d’estimer la fréquentation du site de plongé de la Revellata, une caméra située sur la falaise, surplombe et photographie les lieux toutes les 10 minutes, permettant ainsi de recenser le nombre de bateaux de plongée et de pratiquants. Ainsi, en fonction du nombre de plongeurs présents simultanément sur le site, 4 classes d’intensité de plongée (i.e. faible, moyenne, forte, très forte ; Figure 4) ont pu être définies dans ce mémoire.

Figure 3. Gradient d'intensité de pression de plongée sous-marine établis selon le nombre de plongeurs présents simultanément sur le site de la Revellata

A noter que les données recensées pour la présente étude portent uniquement sur une ichtyofaune soumise aux intensités « Faible » à « Forte ».

D’autre part, évaluer l’impact des plongeurs sur le milieu marin, requiert une étude de leur comportement durant la plongée. Dès lors, des feuilles de suivis, distribuées aux moniteurs des cinq clubs de plongée de Calvi, ont permis entre autres, de référencer plusieurs paramètres relatifs aux plongeurs et à leur conduite sous l’eau (i.e. niveau de diplôme ; fréquence des contacts avec le milieu, de façon intentionnelle ou non ; présence d’un appareil photo ; réalisation de prélèvements ; poursuite de poisson)

En compléments des recensements visuels, une caméra 360° est positionnée dans un passage fréquenté des plongeurs du site, dans le but d’analyser en détails la réaction des poissons face aux plongeurs.

Enfin, les paramètres biologiques et physico-chimiques de la colonne d’eau sont mesurés 2 fois par mois durant la période automne/hiver et 4 fois par mois durant les saisons printemps/été ; A noter que seule la température de surface de l’eau est prise en compte dans la présente étude.

15 3. Etude de paramètres relatifs à l’ichtyofaune et analyses statistiques

3.1 Métriques analysées

Sous le logiciel Microsoft Excel, le jeu de données brutes illustre la moyenne des abondances totales recensées pour chaque espèce par les 3 observateurs, en fonction de la taille estimée. A partir de cela, des paramètres relatifs à l’ichtyofaune de la Revellata sont calculés pour chaque transect réalisé (i.e distinctement, pour les profondeurs des zones de 8-15 mètres et de 30 mètres, avant et après l’arrivée des plongeurs de loisir sur le site).

3.1.1 Descripteurs écologiques i. Richesse spécifique

La richesse spécifique (S) représente le nombre total d’espèces que compte une communauté, sans tenir compte de l’abondance relative. Selon Müller (1985), elle est définie comme un des paramètres fondamentaux caractéristique d’un peuplement (Maghni, 2006).

ii. Abondance totale et abondance relative

Les profils d’abondance sont couramment utilisés comme indicateur des effets d’une perturbation, en illustrant la réponse des espèces à cette dernière (Grall, 2006). Dans la présente étude, l’abondance totale (A) exprime le nombre d’individus recensés au cours d’un transect par famille et par régime trophique.

L’abondance relative (AR) se présente comme le rapport du nombre d’individus dans le groupe étudié (i.e. famille et régime trophique) au nombre total d’individus dans les différents groupes, au cours d’un transect. Elle s’exprime en pourcentage (Maghni, 2006).

S = ∑ espèces

A = ni

Avec ni, le nombre d’individus du groupe observé

AR (%) = ^𝑛𝑖

𝑁

x

ni, le nombre d’individus du groupe étudié

N, le nombre total d’individus tous groupes confondus

16 iii. Biomasses

La biomasse représente le poids total du groupe étudié, soit ici une famille ou un régime trophique durant un transect. Les longueurs totales étant le seul paramètre relevé dans cette étude, la relation poids-longueur élaborée par Le Cren (1951) permet de déduire le poids d’un individu ou d’un groupe d’individu (Nouha et al., 2019) :

iv. Estimation de la taille moyenne

Pour chaque espèce, les tailles estimées sont réparties en 3 classes (i.e. petit, moyen, grand) définies par Francour (1991) comme étant un tiers de la longueur totale maximale référencée par Bauchot et Fisher (1987) ; les bornes varient selon les espèces (Harmelin, 1982 ; Bell, 1983) (Tableau 2, Pelaprat, 2000).

3.1.2 Indices de diversité

i. Indice de Shannon-Wiener (H)

Contrairement à la richesse spécifique, l’indice de Shannon H tient compte de la richesse mais également de l’abondance relative des espèces.

Cet indice varie donc selon le nombre d’espèces et la proportion relative de ces différentes espèces. L’indice H est nul si le peuplement recensé n’est composé que d’une unique espèce, tandis qu’il augmente jusqu’à un maximum log S, lorsque l’ensemble des espèces est représenté

P = a x TL^b Avec

P et TL, respectivement le poids (g) et la longueur total (cm),

a et b (coefficient d’allométrie), deux constantes propres à l’espèce et déduites de la transformation linéarisée :

P = log a + b x log TL

𝐻 = −∑ 𝑝𝑖 ×log𝑝𝑖

𝑆

𝑖=1

où 𝑝𝑖 = ^𝑛𝑖

𝑁

Avec

𝑝

17 (Grosjean et Engels, 2019) ; L’indice de Shannon permet de quantifier l’hétérogénéité d’un milieu (Peet, 1974).

ii. Indice d’équitabilité de Piélou (J)

En complément de l’indice de Shannon-Wiener H, l’indice d’équitabilité de Piélou J permet d’étudier la répartition des individus au sein des différentes espèces recensées ; il illustre le degrés de diversité atteint par la communauté.

Variant de 0 à 1, l’indice d’équitabilité J est nul lorsque les individus comptés se concentrent en une unique espèce, tandis qu’il est maximal lorsqu’il y a équipartition des individus entre l’ensemble des espèces (Grosjean et Engels, 2019).

Dans la présente étude, les indices de Shannon-Wiener et d’équitabilité de Piélou sont mesurés selon l’abondance et la biomasse des espèces inventoriées.

3.2 Analyses statistiques

L’ensemble des tests statistiques et des graphiques sont réalisés à partir du logiciel R-Studio (version 1.2.5001).

La normalité et l’homoscédasticité de chaque distribution sont respectivement testées par un test Shapiro-Wilk et un test F de Fisher. Lorsque ces deux dernières conditions sont respectées, un test t de Student pour échantillons appariés est appliqué, permettant de comparer les moyennes de deux séries de mesures ; dans le cas contraires, l’équivalent non-paramétrique (i.e.

test de Wilcoxon) est employé.

Concernant l’évaluation d’une potentielle influence de l’intensité de pression de plongée (i.e.

faible, moyenne et forte) sur l’abondance de l’ichtyofaune, un test non paramétrique de Friedman (ou ANOVA de Friedman) est réalisé.

J = ^𝐻 𝐻𝑚𝑎𝑥 Avec

H, l’indice de Shannon

Hmax, l’indice de Shannon maximal (i.e. log S)

18

Résultats

La présente étude est une comparaison de la composition et de la structure de l’ichtyofaune recensée à la Revellata, entre les comptages précédant et succédant la présence des plongeurs de loisir. En appréhendant les deux types de méthodes, les résultats portent sur l’analyse de 28 transects (14 avant, 14 après) et 48 points circulaires fixes (24 avant, 24 après).

1. Conditions météorologiques

Rappelons que seule la température de surface de l’eau (SST) est relevée dans cette analyse. Le test de Student, comparant les moyennes saisonnières (i.e. été, automne) de la SST susceptible d’influencer la répartition et la structure de l’ichtyofaune, ne révèle pas de différence significative (p-valeur = 0,35).

Les comptages semblent donc être réalisés dans des conditions de températures de surface semblables.

2. Indice de diversité

Les 36 espèces étudiées (Tableau 2, p.12) sont issues de 12 familles ; les Labridae, les Sparidae et les Serranidae sont les plus représentées avec 72,2% des espèces recensées.

Les recensements réalisés en transects avant le passage des plongeurs de loisirs apparaissent plus diversifiés que ceux opérés après. En effet, comme illustré en figure 4, la richesse spécifique moyenne est plus élevée pour les transects effectués avant la présence des plongeurs

; avec un nombre moyen d’espèces de 19 contre 16,3 au second comptage, la richesse spécifique est significativement différente pour la profondeur 8-15 mètres (test t de Student, p = 0,020, Annexe 1).

Ce résultat est davantage apprécié avec l’indice de Shannon-Wiener : ces faibles valeurs (≤

1,78) indiquant la présence d’espèces prépondérantes sont néanmoins plus élevées pour les deux profils bathymétriques lors des comptages effectués avant le passage des plongeurs de loisir.

Aussi, les faibles moyennes de l’indice d’équitabilité de Piélou (≤ 0,42) soulignent l’hétérogénéité de la composition des espèces et ainsi un déséquilibre du peuplement. On note une certaine constance dans ces valeurs d’équitabilité, avec une légère augmentation après l’arrivée des plongeurs pour la profondeur de 8-15 mètres.

19 Les différences « avant-après » pour les deux indices de diversité précédents ne sont cependant pas notées comme significatives.

On peut également relever une plus grande disparité des valeurs des deux indices de diversité pour les transects réalisés après le passage des palanquées.

Figure 4. Comparaisons des richesses spécifiques (a.), des indices de Shannon (b.) et des indices d’équitabilité de Piélou (c.) de l’ichtyofaune recensée avant et après le passage des plongeurs, à des profondeurs de 30 mètres et de 8-15 mètres.

3. Méthode des transects 3.1 Abondances

La figure 5 ci-après illustre les abondances moyennes des douze familles étudiées par la méthode des transects, antérieurement et postérieurement au passage des plongeurs de loisir.

On peut remarquer d’importantes variations d’abondances selon les familles d’intérêt (Annexe 2) ; trois d’entre-elles, les Pomacentridés (représentés dans la présente étude par une unique espèce, C. chromis), les Sparidés et les Labridés, apparaissent comme nettement dominantes

20 pour les deux sections bathymétriques, en représentant près de 88% (30 mètres) à 95% (8-15 mètres) du nombre d’individus recensés.

Figure 5. Moyennes des abondances (en nombre d’individus) des familles observées par la méthode des transects, avant et après le passage des plongeurs, à 30 mètres (a.) et à 8-15 mètres (b.). Pour une meilleure visualisation des données, les valeurs des Pomacentridae pour 8-15 mètres sont tronquées.

Outre le moment de recensement (i.e. avant, après les plongeurs), on constate que le nombre moyen d’individus est variable selon la profondeur étudiée ; plus explicitement, les Carangidés, Phycidés et Scianidés, sont évalués en faible effectif, à 30 mètres de profondeur et absents dans la zone de 8-15 mètres.

L’analyse concernant les recensements précédant et succédant la présence des clubs de plongée révèle une différence d’abondance moyenne variable selon les familles :

On note une diminution de l’abondance des Labridés de 10% après le passage des plongeurs de loisir à 30 mètres, contre une augmentation d’environ 9% pour la zone de 8-15 mètres. Une même tendance est observée pour la famille des Pomacentridae (i.e. -23% à 30 mètres contre

170,9

398,6

21 +130% à 8-15 mètres). En revanche, les Apogonidés, Mullidés, Scorpaenidés, Serranidés et les Sphyraenidae voient leur effectif diminuer après le passage des clubs de plongée quel que soit le profil bathymétrique ; les Carangidés, Phycidés et Sphyraenidae ne sont d’ailleurs plus représentés lors des transects après le passage des plongeurs à 30 mètres, tandis que Scorpaenidés et Sphyraenidés ne le sont plus à 8-15 mètres. L’abondance des Muraenidés, faiblement représentée, ne semble pas varier entre les deux recensements réalisés à 8-15 mètres.

Enfin, le nombre de Sciaenidés présente une augmentation de 13% à 30 mètres, tandis que celui des Sparidae révèle un accroissement aux deux niveaux de profondeur étudiés (i.e. +19 % à 30 mètres et +5% à 8-15 mètres).

En dépit d’une abondance variable entre les comptages réalisés avant et après la présence humaine, les tests de Wilcoxon pour échantillons appariés ne révèlent aucune différence significative (p-valeur > 0,05).

22 3.2 Biomasses

Indépendamment du moment de comptage, l’analyse des biomasses illustrée en Figure 6, révèle une répartition inégale de celles-ci ; à 30 mètres les Serranidés assurent la famille dont la biomasse est la plus représentée avec près de 85% de la biomasse totale, tandis que les Sparidés constituent la biomasse la plus figurée à 8-15 mètres (i.e. 85%).

Figure 6. Moyennes des biomasses (en grammes/100m²) des douze familles observées par la méthode des transects, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 8-15 mètres (a.) et de 30 mètres (b). Pour une meilleure visualisation des données, les valeurs des Serranidae à 30 mètres et des Sparidae à 8-15 mètres sont tronquées.

Pour les deux bathymétries, les familles des Apogonidae, Labridae, Mullidae, Muraenidae, Scorpaenidae et Serranidae voient leur biomasse diminuer lors des recensements effectués après le passage des plongeurs. On constate que, postérieurement au passage des plongeurs, la biomasse des Pomacentridés est diminuée à 30 mètres (i.e. -45%) et subit une importante hausse à 8-15 mètres (i.e.+115%), tandis que celle des Scianidés apparait plus élevée (i.e +33%) à

1,3^E4

2,1^E4 2,6^E4

3,5^E4

a .

b .

23 seulement 30 mètres sans modification dans la zone des 8-15m. Enfin, les Sparidés voient leur biomasse croitre lors du second transect pour les deux bathymétries étudiées (i.e. +52% à 30 mètres, +64% à 8-15 mètres).

Malgré la mise en évidence d’une variation des biomasses entre les comptages réalisés avant et après la présence humaine, les tests de Wilcoxon pour échantillons appariés ne révèlent aucune différence significative (p-valeur > 0,05).

3.3 Abondances relatives

Figure 7. Abondances relatives (en pourcentage) des familles étudiées par la méthode des transects, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 30 mètres (a) et de 8-15 mètres (b).

Pour une meilleure visualisation, la valeur des Pomacentridae après le passage des plongeurs à 8-15 mètres est tronquée.

Pour les deux sections bathymétriques, les Labridés, Pomacentridés et Sparidés sont les familles majoritairement représentées. On constate un changement du profil de l’ichtyofaune à la suite du passage des plongeurs de loisir ; les répartitions des familles, particulièrement pour la profondeur de 8-15 mètres, sont modifiées entre les deux recensements mais sans valeur statistiquement significative (test de Wilcoxon, p-valeur > 0,05).

a.

79,5 %

24 4. Méthode des points fixes circulaires

Figure 8. Abondances moyennes (en nombre d’individus, a.), biomasses moyennes (en grammes/100m², b.) et abondances relatives (en pourcentages, c.) des familles observées par la méthode des points fixes, avant et après le passage des plongeurs, pour les profondeurs de 30 mètres (i.), 28 mètres (ii.), 20 mètres (iii.) et 18 mètres (vi.).

a.i b.i c.i

a.iii b.iii c.iii

a.iv b.iv c.iv

a.ii b.ii c.ii

Abondance moyenne

Abondance moyenne Abondance moyenne

Abondance moyenne Biomasse moyenne Biomasse moyenne Biomasse moyenne Biomasse moyenne Abondance relative Abondance relative Abondance relative Abondance relative