CHAPITRE 6: Parental roles and feeding strategies of African Black Oystercatchers
III. Haematopus moquini et Mytilus galloprovincialis: une relation trophique
En plus de ces processus abiotiques, locaux et régionaux, agissant sur la
estrans rocheux sud-africains par la moule méditerranéenne M. galloprovincialis. Les invasions biologiques sont généralement vues comme une menace majeure pour la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes indigènes (Sala et al. 2000, Mooney & Cleland 2001, Peck et al. 2007, Kurle et al. 2008). Les conséquences bénéfiques des invasions biologiques sont donc assez peu communes pour être, comprendre les interactions trophiques complexes entre espèces introduites et communautés indigènes, dont les
grandement profité de la prolifération de M. galloprovincialis sur les estrans de la côte ouest en raison de la surabondance de proies représentée par la moule invasive a été maintes fois rapporté (voir Griffith et al. 1992, Branch & Steffani 2004, Robinson et al. 2005). En effet au début des années 1990, Hockey & Van Erkom huîtrier
prolifération de la moule méditerranéenne dans la région. Cependant, un certain
Sur Robben Island, sur la côte ouest (Fig 1.1), la prolifération de M. galloprovincialis es
couverture de la moule exotique dans la zone
médio-considérablement augmenté entre 1977 (40 individus comptés) et 2004 (225 individus, Tjørve & Underhill 2006) et semble avoir atteint la capacité de charge des estrans sur cette île (L.G. Underhill, com. pers.). Entre 2001 et 2004, le nombre moyen de poussins à
Underhill 2008), excédant tout juste le seuil nécessaire pour maintenir une population
triers sur cette île. Tjørve & Underhill (2006) suggèrent
possible de ce phénomène. Par ailleurs, un changement notable au cours des 30 dernières années a été la fermeture de la célèbre prison de cette île, qui a eu pour conséquence une diminution des activités humaines sur le littoral. Cette réduction des perturbations humaines auraient pu bénéficier aux oiseaux reproducteurs du site et permettre un meilleur recrutement des jeunes huîtriers au sein de la population reproductrice (Tjørve & Underhill 2006). Cependant,
touristiques ces dernières années, combinée à une augmentation du nombre de
H. moquini, le nombre de
couples reproducteurs est passé de 2 en 1988 à 14 en 2009, alors que le succès
moyenne par année, C. Vernon com. pers.). Parallèlement, de larges groupes de non-reproducteurs interagissant avec les couples établis sont fréquemment observés sur ce site, suggérant un fort potentiel de renouvellement des reproducteurs notamment en cas de décès des individus résidents (obs. pers.).
M. galloprovincialis H.
moquini
, aux vues des éléments présentés
ci-ignoré. En particulier, les fluctuations cycliques à long terme de la population, (nécessitant des suivis à très long terme et à grande échelle pour être comprises),
associées à des flux migratoires de jeunes adultes permettant le recrutement de résidents dans des régions à faible succès reproducteur, ainsi que la mise en place simultanée de mesures de protection des sites de reproduction pourraient avoir eu
en parallèle un impact majeu H. moquini (Hockey
1997, 2001, Williams et al. 2004). Ainsi la moule invasive aurait pu avoir un effet
diminuée, mais de nos jours, il facteurs
densité-nouveaux couples reproducteurs.
H. moquini sur
la population de M. galloprovincialis reste à ce jour non étudié. Les oiseaux peuvent avoir un impact important sur la dynamique de population de leurs proies (Otvos 1979, Tinbergen 1981, Zwarts & Drent 1981, Sanchez et al. 2006) parfois supérieur à celui des invertébrés carnivores (tels que Nucella dubia et Burnupena sp. sur les estrans sud-africains) en raison de leur besoins énergétiques plus conséquents
H. moquini avait
un impact majeur sur les densités et structures de taille de S. granularis sur des îlots de la côte-ouest
sud-Les résultats présentés dans Kohler et al. (2009b, Appendix 4) suggèrent une
et ce,
la moule invasive (Zardi et al. 2007). Par ailleurs P. perna est communément infectée par des trématodes parasites alors que M. galloprovincialis est largement épargnée (Calvo-Ugarteburu & McQuaid 1998, obs. pers.). Ainsi, la consommation de la moule indigène pourrait aussi présenter un avantage énergétique moindre. Ceci ne devrait -ci est capable de détecter les proies parasitées. Les huîtriers utilisent en effet à la fois la vue et le to
indices visuels pour exploiter les faiblesses de leurs proies et ne consommer que les plus intéressantes (Hulscher 1996, Nagarajan et al. 2002a,b). Inversement Zardi et al. (2009) ont mis en évidence un autre type de parasitisme affectant différemment
solidité des valves
moules de manière indirecte. Ce type de parasitisme a également pour effet de
de parasitisme des moules M. galloprovincialis, plus
infectée par les endolithes que P. perna (Zardi et al. 2009) présenterait donc à la
un apport énergétique moind
Research Group, (Université de Rhodes, Afrique du Sud) en collaboration avec le CIMAR-Laboratorio Associado (Institut of Biotechnology & Bioenginnering, Portugal)
P. perna et M. galloprovincialis
africain en relation avec leur infection par les parasites endolithiques. Les résultats de cette étude pourraient fournir des informations supplémentaires sur la pression de
H. moquini sur la moule de Méditerranée. La compétition interspécifique,
McQuaid & Phillips 2000, 2006, McQuaid & Lindsay 2007) et le degré de résistance aux stress biotiques des deux espèces de Mytillidés coexistant sur la côte sud sont fortement régulées par les conditions abiotiques (exposition à la houle, intensité de la lumière, vents, topographie côtière, Calvo-Ugarbeturu & McQuaid 1998, Nicastro et al. 2007, Von der Meden 2008, Zardi et al. 2009). Celles-ci expliquent en partie la distribution géographique et la progression inégale de M. galloprovincialis sur le littoral sud (Bownes & McQuaid 2006). Cependant ces aspects pourraient également avoir des conséquences sur le comportement sélectif des huîtriers vis-à-vis des deux espèces de moule, et, à une échelle très locale, de fait limiter ou favoriser la prolifération de la moule de Méditerranée. Néanmoins, en raison de sa faible densité et de la fragmentation de sa population, il est fort H. moquini
M. galloprovincialis
côte sud.
IV
Haematopus moquini
Le long des côtes sud-africaines, les huîtriers noirs africains se nourrissent en grande majorité sur les invertébrés dominant localement les communautés benthiques des estrans rocheux, montrant de ce fait un comportement très opportuniste quant à la sélection de leurs proies. Avant la prolifération de la moule de Méditerranée sur la côte ouest, Hockey & Underhill (1984) remarquaient déjà que les huîtriers nourrissaient leurs poussins en prélevant les espèces de mollusques dans
des proportions comparables à
observations similaires ont été faîtes sur la côte sud-est à la fois sur des îles (Randall & Randall 1982) et sur le continent (Kohler et al. 2009b, Appendix 4). Les huîtriers
ont montré très peu de ségrégation alimentaire. En effet, le locale, tous les oiseaux, mâles comme femelles se nourrissent globalement sur le même ensemble
(Chapitre 4, Kohler et al 2009b). Les oiseaux du genre Haematopus sont connus pour leur spécialisation alimentaire individuelle liée, entre autre, à la morphologie de leur bec, qui présente aussi un dimorphisme sexuel marqué (Hockey 1996). Cette spécialisation alimentaire en relation avec la morphologie du bec ne semble
cependan H. moquini. Sur la côte
H. moquini
-Shurink 1992, Coleman & Hockey 2008, Chapitre 4 et
H. moquini et M. galloprovincialis
unique. En effet, son proche cousin européen H. ostralegus
alourde Ruditapes philippinarum, originaire du pacifique ouest, et qui pourrait jouer un rôle dans la réduction de la
H. ostralegus -spécifique pour
ement forte (Caldow et al. 2007).
partenaires sexuels ont montré une capacité à moduler le temps dédié à leur propre alimentation et à celle de leurs poussins en fonction de leurs propres besoins énergétiques, mais aussi des caractéristiques des communautés de proies dans leurs habitats. De plus, des comportements alimentaires « alternatifs
peu décrits chez H. moquini, ont également ét notam
atypiques pour un huîtrier (par exemple les dunes à végétation à Goukamma). Enfin, la nécrophagie observée à Cape Recife, très importante pour certains individus
leur gamme typique de proies. Cependant,
plusieurs techniques pour percer la tunique des ascidies (Pacheco & Castilla 2001,
obs. pers.). Enfin sur certains sites des côtes sud-est et sud-ouest, des disparités
dans les pas isotopiques du sang et des plumes suggèrent des changements de résidence et/ou de régime alimentaire pendant la saison de repos, potentiellement dûs au relâchement du comportement territorial et à des limites associées à leurs
population, peut avoir de sérieuses conséquences sur les capacités de chacun à exploiter de manière optimale les ressources de nourriture à sa disposition (Durell 2000, Van de Pol et al. 2010). Contrairement aux prédictions tirées des études faites sur H. ostralegus sur le dimorphisme sexuel du bec et les différences alimentaires observées entre sexes chez H. moquini
onditions corporelles des huîtriers dans les différentes régions côtières (Chapitre 4) vient cependant nuancer ces observations. La condition corporelle des oiseaux sur la côte sud-ouest est en effet plus faible que dans les autres régions, à la fois chez les mâles et les femelles. La côte
sud-comparable à la côte sud-est (Bustamante & Branch 1996b), mais sur les sites échantillonnés dans cette région, les brouteurs étaient particulièrement peu
dans des habitats dépourvus de moules invasives, mais présentant une diversité et des biomasses de patelles conséquentes (sud-est), avaient des conditions corporelles similaires à ceux vivant dans des habitats où la moule invasive est abondante et domine la biomasse de proies disponibles. On peut dès lors se demander si une biomasse relativement faible couplée à une pauvre diversité
alimentaire entre les sexes comme cela a été mis en évidence sur les sites les
limitantes. Ainsi, la moule de Méditerranée aurait pu provoquer un relâchement dans la sélection alimentaire sur les sites où elle est extrêmement abondante. Ce même
relâchement serait visible sur des sites non envahis mais présentant des biomasses
Enfin, les observations directes, parfois opportunistes, faites sur les huîtriers
autres que Mytillidés et Patellidés, comme les polychètes (Gunnarea capensis,
Pseudonereis variegata, ainsi que des vers enfouis non-identifiés), les Donax, les
ascidies échouées, les chitons géants (Dinoplax gigas), de petits gastéropodes (dont probablement Oxystele variegata), des insectes (via le kleptoparasitisme sur des pluviers) et de petits crustacés enfouis (isopodes et amphipodes). Cette liste est très certainement une
sous-occasionnellement consommée par les huîtriers noirs africains, mais montre
Les espèces généralistes et spécialistes diffèrent par la largeur de leur niche e gradient
Futuyma & Moreno 1988). Le large éventail de proies consommées et le peu de
H. moquini est avant
tout une espèce généraliste. En effet les espèces généralistes ont une niche
mais sont aussi théoriquement moins efficaces pour en tirer parti. Cependant, une espèce générali
-ensemble
(Bolnick et al. 2003). Il a été récemment suggéré que les espèces généralistes
présenter une certaine plasticité selon le contexte (Bolnick et al. 2007). La plasticité
abiotique dans lequel il se trouve (Agrawal 2001). Le type de transition alimentaire
espèces natives témoigne en effet de la plasticité comportementale de cet oiseau et son
Enfin, il est aussi prédit que les espèces généralistes sont plus à même de bénéficier des changements globaux et anthropogéniques affectant la biodiversité, notamment
en augmentant leur population ou en élargissant leur aire de répartition (Devictor et al. 2008, Clavel et al. 2011), ce qui est auj
t en particulier les assemblages de
V
Haematopus moquini
Les isotopes stables sont particulièrement appréciés pour étudier les
pour aborder des questions relatives aux dimensions de niche trophique des espèces (Bolnick et al. 2003, 2007, Bearhop et al. 2004, Cherel 2008). En effet, dans
13 15
N chez une population de consommateurs seront interprétées comme le reflet de variations de régime ou comportement alimentaire entre ses individus (Matthews & Mazumder 2004, Chapitre 2). Par exemple une large variance isotopique observée au sein
2003). Paradoxalement, dans la présente étude, les conditions océanographiques
densité en huîtriers sur les sites de reproduction (Table 1.1) et une fragmentation
part, la ligne de base isotopique (matière organique particulaire et producteurs
raison, un échantillonnage le plus exhaustif possible des moules et des patelles a dû être réalisé, pour avoir une vision la plus claire possible de la ligne de base isotopique dans les différentes régions étudiées (Post 2002). Néanmoins il est difficile de comparer les signatures
différents sites ou régions pour étudier la variabilité trophique individuelle des
isotopique liée aux conditions environnementales avec la variabilité liée à des compositions de régime alimentaire différentes.
isotopiques de type IsoSource ou SIAR (Phillips & Gregg 2003, Parnell et al. 2010), qui intègrent à la fois la composition isotopique des proies et des consommateurs et
existant à la base de la chaîne trophique est « lissée » entre les différentes unités géographiques considérées et les contributions relatives des différentes sources
s 4 & 5).
anisme requiert au préalable de faire un choix sur les
part les interprétations sur les relations trophiques entre proies et prédateurs et modèles de mélange. Les moules et les patelles
13
C qui existe sur les estrans rocheux sud-africains. De plus, leur
H. moquini a été montré dans plusieurs
études sur son écologie alimentaire (Randall & Randall 1982, Hockey & Underhill 1984, Coleman & Hockey 2008, Kohler et al. 2009b). Pour toutes ces raisons, ces nnage de proies. Un biais
proches des proies échantillonnées. Par ailleurs, certains huîtriers ont présenté des
isotopiques des moules et des patelles, suggérant une utilisation ponctuelle de proies non considérées en tant que sources potentielles dans les modèles de mélange. Par exemple, à Cape Recife, conjointement aux signatures isotopiques
gime alimentaire de certains huîtriers sur ce site
comportement alimentaire des consommateurs, afin de limiter les interprétations erronées des sorties de modèles de mélange.
Dans les modèles de mélange, le problème du surplus de proies potentielles
a posteriori des sorties de modèles
(Phillips et al. 2005) comme il a été fait séparément pour les moules et les patelles dans les Chapitre 4 & 5. Cela revient à considérer une guilde trophique (ex : brouteurs) ou un groupe taxonomique (ex : polychètes) agrégé comme un ensemble de proies homogène pour le consommateur. Cependant, cela ne prend pas en
une très grande significativité sur la disponibilité des proies pour un prédateur
recherche alimentaire (Coleman & Hockey 2008). Dans le chapitre 6 par exemple, es comportements alimentaires des oiseaux en incubation a mis en évidence
femelles autour de la basse mer et ce, différemment selon les sites et les communautés de proies.
Enfin, une question non clairement résolue dans ces travaux de thèse est le
africain et le peu de ségrégation trophique des mâles et femelles révélée par les
isotopes stables du carbone et , la spécialisation
alimentaire, soit sur un type de proie, soit par les techniques employées, a évolué
s (Sutherland et al. 1996). Le fait que la forme de
-à-hypothèses, telles que la reconnaissance sexuelle ou le partage des rôles parentaux
peuvent être considérées pour expliquer, du moins partiellement, le maintien du dimorphisme sexuel du bec chez Haematopus moquini. Cependant il est hautement improbable que ce trait exprimé de façon similaire chez deux espèces, si proche écologiquement, morphologiquement et taxonomiquement ait des origines évolutives si différentes.
Finalement, tout un pan du comportement alimentaire des huîtriers, qui pourrait avoir
H. moquini, semble être occulté par les limites intrinsèques des isotopes stables. En
effet, 13 15N donnent une réso
deux dimensions et ne peuvent rendre complètement compte de la complexité du
- tion des
isotopes stables a apporté des réponses sur les conséquences actuelles des perturbations biologiques couplées à des conditions océanographiques contrastées
isotopique dans les approches régionales a déjà été mise en évidence dans de nombreux autres écosystèmes terrestres et aquatiques et pour de nombreux organismes animaux et végétaux (Ambrose & DeNiro 1986, Cerling et al. 1997, Rubenstein & Hobson 2004, Cherel & Hobson 2007, Newsome et al. 2007). Ce
emple, un grand nombre de ces espèces, notamment en Europe, se distribuent sur des aires géographiques très grandes où les patrons de production primaire, les distributions spécifiques rts contrastes spatiaux et temporels multi-échelles, dont les impacts sur les populations de limicoles
à une perspective spatiale à grande échelle, représente dans ce cas une perspective particulièrement