Ce sont des hétéroprotéines dont une partie est composée d’une ou plusieurs chaines d’AA sur laquelle/lesquelles viennent se greffer de façon covalente des chaînes composés de plusieurs oses ou dérivés d’oses de type
oligosaccharide ou bien encore des glycanes.
Les glycoprotéines ainsi formées sont donc très variées (hétérogène),elles peuvent être solubles ou encore transmembranaires. Il n’est pas rare de les retrouver à la surface des membranes.et auront alors un rôle dans la reconnaissance et les interactions cellulaires.
On trouve par exemple :
- les hormones hypophysaires comme la LH ou la FSH,
- des glycoprotéines du plasma comme l’orosomucoïde ou l’haptoglobine, - les glycoprotéines du blanc d’œuf comme l’ovalbumine,
- celles végétales comme la lectine.
Il existe 2 principaux types de liaisons covalentes protéine/glycanne :
- Liaison N-glycosidique, qui se forme entre :
→ L’atome d’azote de la fonction amide(il a dit amine mais sur le schéma il s’agit bien d’une fonction amide)de la chaîne latérale d'une asparagine de la protéine,
→ La fonction réductrice du 1er ose ou dérivé d’ose de la chaîne glycanique(ici dérivé du glucose).
Ce type de liaison est essentiellementco-traductionnelle : ce type de glycanne est attaché à la protéine pendant la biosynthèse de celle-ci. Ce type de liaison s’observa donc lors du transport de la protéine dans le RE.
- Liaison O-glycosidique, qui se crée entre :
→ Le groupement hydroxyle/alcool de la chaîne d’une Sérine ou d’une Thréonine avec perte d’une molécule d’eau,
→ La fonction réductrice du 1er ose ou dérivé d’ose de la chaîne glycannique.
Elle est catalysée par des glycoprotéines glycosyltransférases.
D'une façon générale, lorsqu'on examine la nature des oses des chaînes osidiques associées à des protéines, on rencontre fréquemment 8 monosaccharides ou dérivés :
- Glucose (Glc),
- Épimères Galactose (Gal)/Mannose (Man), - L-Fucose (Fuc),
- N-acétyl-galactosamine (GalNAc), - Acide N-acétyl-neuraminique (NANA), - Xylose (Xyl)…
Enfin il faut noter que la maturation (biosynthèse) de ces glycoprotéines se fait grâce à de nombreuses glycosyl-transférases et que ces processus s’observent essentiellement dans le RE et l’appareil de Golgi.
Il combine le clivage et l’assemblage d’ose pour obtenir différents types de glycoprotéines. On aura donc un très grand nombre de glycoprotéines très variées entre elles.
- Le xylose
- La N-acétyl-Glucosamine, - La N-acétyl-Galactosamine,
Cette voie de maturation est très ordonnée (clivage et addition) et chaque étape dépend de l’étape précédente.
Les enzymes impliquées seront séparées dans différentes citernes de l’appareil de Golgi. Permettant la construction au fur et à mesure de ce passage a travers cet organite de l’appareil de golgi.
Qu’importe les chaines glycanniques associées aux protéines, divers rôles leurs sont attribués :
- Un rôle dans la solubilité des protéines : certaines chaines glycoliques sont chargées négativement ce qui leur confère un pouvoir très hydrosoluble → solubilise la protéine(entraine des glycoprotéines qui sont parfois très hydrosolubles : on retrouve au niveau des cartilages)
- L’association de ses sucres va permettre le repliement particulier des protéines (grâce à des charges négativesportéespar les groupements ioniques).
Ce repliement n’est pas fait au hasard et permet la protection des protéines contre certains types d’enzymes (les protéases).Les sites d’hydrolyse sont donc moins accessibles.(Contre la dégradation de ces protéases)
- Un rôle de protection dans la protéolyse. Il y a donc une action dans la durée de vie des protéines notamment celles circulantes.
- Certaines GP transmembranaires ont un rôle dans la reconnaissance, les interactions et la transmission d’informations intercellulaire et intermoléculaire.
Elles ont un rôle très important dans la signalisation.
Le processus de maturation est assez complexe et met en jeu des glycolyse transférases.
Il se déroule dans le RE et l’appareil de Golgi.
6) Les Glycolipides
Ce sont des composants majeurs des membranes cellulaires localisés dans le feuillet externe de la bicouche de la MP et orientant leur chaine glycannique vers l’extérieurde la cellule.
Comme les glycoprotéines, les glycolipides peuvent être impliqués dans des phénomènes de reconnaissance et
d’interactionsmoléculaire et cellulaire(du fait qu’elles se retrouvent à la surface de la cellule).
L’exemple que l’on verra est celui des groupes sanguins ABO qui montre bien le rôle de reconnaissance des glycolipides
membranaires et de leur implication physiologiqueextrêmementimportante.
Le déterminisme du système sanguin ABO est supporté par le motif glucidique associé à une molécule de lipide.
Ils ont un rôle dans le Système nerveux central.
Dans les glycolipides, on retrouve les mêmes monosaccharides ou dérivés que ceux présents dans les glycoprotéines, en particulier on retrouve fréquemment :
- Le L-fucose, - Le Glucose, - Le Mannose, - Le Galactose,
Exemple des Groupes Sanguins
Pour prendre comme exemple l’importance de cette liaison glucide à un noyau lipidique, intéressons-nous au noyau dans les groupes sanguins ABO.
→ C’est le motif glucidique qui va conférer aux GR la spécificité des groupes
sanguins A, B ou O.
Les glycolipides supportent les déterminants antigéniques des groupes sanguins ABO.
Ce qu’il faut noter, c’est que les 3 glycolipides partagent une même chaine de 5 oses liés de façon identique.
Il s’agit dans l’ordre :
Glucose (β 1-4) Galactose (β 1-3) N-acétyl-glucosamine (β 1-4) Galactose (α 1-2) Fucose
En ce qui concerne les groupes A et B, ils se distinguent par un 6ème oselié par liaison α 1-3 au galactose en position 4 soit :
- Avec une N-acétyl-galactosamine→antigèneA.
- Avec un galactose →antigèneB.
- Le groupe O n’a pas de 6ème ose ce qui explique la tolérancedes GR du groupe O chez les individus A et B, il est dit
« donneur universel ».
Ces chaines glycanniques conditionnent les règles de transfusion chez l’Homme.
En résumé :
La diversité des oses simples conduit à des combinaisons extrêmement variables dans la famille des polysaccharides.
Les formes cycliques en solution et la nature des anomères permettent de comprendre leur jeu de construction au niveau des chaines : association soit avec l’anomère alpha ou beta.
Les hydrolyses se feront ainsi par des enzymes spécifiques(soit avec anomères ou avec des anomères).
Les glucides jouent un rôle fondamental comme éléments - Structuraux au niveau de la MEC
- Et de soutien ou niveau des cartilages.
Au niveau des tissus de soutien des végétaux la cellulose se combine en microfibrilles entrainant des réseaux extrêmement solides et résistants. Leur association avec des protéines module largement les propriétés de cette dernière (maturation, protection des protéines, la solubilisation des protéines).
Aujourd’hui, les aspects sont peu connus et peu explorés à cause de la diversité des liaisons des protéines avec des glucides, cela concerne tous les aspects d’interaction cellulaires (toutes ces combinaisons complexes ne sont pas toutes décrites).
III. Quelques Aspects Métaboliques
A. Généralités
Chez l’homme, les glucides jouent un rôle énergétique majeur puisqu’ils comptent pour 50% et 55% environ de notre apport énergétique.
Ils sont une source d’énergie utilisable immédiatement, mais ils peuvent aussi être stockés sous forme de glycogène chez les animaux (au niveau du foie et des muscles) et d’amidon chez les végétaux.
Parmi les glucides, le glucose qui constitue la référence, possède un rôle indispensable sur le plan cellulaire.
En effet, c’est lui qui alimente les cellules dans lesquelles sont catabolisme va fournir de l’énergie(avec la glycolyse et la formation de l’ATP).
→ C’est aussi le seul substrat qui permet de fournir de l’énergie (ATP) en anaérobie(en l’absence d’oxygène).
Le glucose est indispensable à certaines cellules comme les hématies(globules rouges) qui sont des cellules dites gluco-dépendantes (elles ont une durée de vie limitée car elles n’ont pas la machinerie nécessaire pour fabriquer l’ATP grâce à l’oxygène). Quand elles ont consommé tout leur oxygène, elles meurent.
La grande majorité des glucides est apporté par l’alimentation sous 3 formes essentielles : - Polysaccharides(amidon principalement : riz, pomme de terre…),
- Disaccharides (saccharose retrouvé dans les fruits et lactose retrouvé dans le lait), - Monosaccharides(fructose via les fruits ou l’hydrolyse du saccharose).
En fonction du type de sucre qu’on a assimilé, on va observer différents types de dégradations successives.