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Genre Pustulina Quenstedt, 1857

Pustulina Quenstedt, 1857 : 807. — Feldmann et al. 2015 : 3. — Devillez et al. 2016 : 531, fig. 1K-L. — Devillez et al. 2017 : 792.

Phlyctisoma Bell, 1863 : 34. — Zittel 1885 : 695. — Secrétan 1964 : 74. — Förster 1966 : 135.

ESPÈCE-TYPE. — Pustulina suevica Quenstedt, 1857 par monotypie.

ESPÈCES INCLUSES. — P. calloviensis (Förster, 1966) ; P. colossea Devillez, Charbonnier, Hyžný & Leroy, 2016 ; P. cretacea (Roger, 1946) ; P. elegans (Méchin, 1901) ; P. minuta (Schlotheim, 1822) ; P. occitana Devillez, Charbonnier, Hyžný & Leroy, 2016 ; P. spinulata (Secrétan, 1964) ; P. suevica Quenstedt, 1857 ; P. trisulcata (Schweitzer & Feldmann, 2001) ; P. tuberculata (Bell, 1863) ; P. victori (Van Straelen, 1936).

DISTRIBUTION (Fig. 47). — Bajocien (France) ; Callovien (Suisse) ; Oxfordien (Allemagne, France, Royaume-Uni) ; Kimméridgien (Allemagne, France) ; Tithonien (Allemagne) ; Berriasien (France) ; Valanginien (Madagascar) ; Hauterivien (France, Madagascar) ; Albien (Royaume-Uni) ; Cénomanien (États-Unis, Liban).

DIAGNOSE ORIGINALE PAR QUENSTEDT (1857). — Andererseits möchte man wieder aus einzelnen Scheren besondere Geschlechter mache, wie die schöne Pustulina suevica tab. 99. Fig. 30 beweist. Wegen der hohen Luberfeln habe ich das Ding lange für einen kleinen Ichthnororulithen gehalten. Nach mübfamer Ausarbeitung, welche besonders die Bededung mit Eisoenordhndrat erschwert, zeigte sich bann an der Epige der freie stark angepasste Daumen, was für die Bestimmung entscheidet. Zu allen biesen kommt noch der bedeutungsvolle. DIAGNOSE ORIGINALE DE PHLYCTISOMA PAR BELL (1863). — Testa tuberculata, lobo mesogastrico distincto, separao, lineari. Abdomen semicylindricum, epimeris elongates, angustis. Pedes antici robusti, tumidi, tuberculate; reliqui laevis, compressi.

DIAGNOSE DE PHLYCTISOMA ÉMENDÉE PAR ZITTEL (1885). — Schale höckerig, vor der Nackenfurche noch eine zweite Furche. Hinterleib mit langen, schmalen Epimeren. Scheerenbeine gross, aufgetrieben, höckerig; hintere Gehfüsse glatt.

DIAGNOSE ORIGINALE DE PHLYCTISOMA REPRISE EN FRANÇAIS PAR SECRÉTAN (1964) : Test portant des tubercules, lobe mésogastrique distinct, séparé. Présence de sillons. Abdomen

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cylindrique, épimères allongés et étroits. Péréiopodes antérieurs robustes, « gonflés », ornés de tubercules ; les autres lisses et comprimés. »

DIAGNOSE DE PHLYCTISOMA ÉMENDÉE PAR FÖRSTER (1966). — Ein Erymide mit stark gewölbtem Cephalothorax, buckelartig hervorspringender hintere Antennal- und Hepaticalregion. Tiefe Gastroorbitalfurche. Tiefe, bis zur Hepaticalfurche reichende Postcervicalfurche. Nur angedeutete Branchiocardiacalfurche. Grobe, wenig differenzierte Skulptur. Schmale spitze Epimeren. Gedrungener massiver und dicker Scherenballen; auf der Unterseite stark eingedellt, mit zwei Warzenreihen; oben gleichmässig skulpturiert. Index und Dactylus massiv, nur wenig länger als der Ballen. Dacylus starker und länger als der Index. Carpus gedrungen mit hakenförmig gekrümmter Grube auf der Oberseite.

DIAGNOSE DE PHLYCTISOMA ÉMENDÉE PAR GLAESSNER (1969). — Carapace inflated, gastro-orbital groove deep; postcervical groove joins i; branchiocardiac groove weak and short; sculpture coarse; chelae massive.

Fig. 47 : Distribution stratigraphique des occurrences de Pustulina. All : Allemagne ; Bel : Belgique ; Fr : France ;

Lib : Liban ; Mad : Madagascar ; Sui : Suisse ; UK : Royaume-Uni ; USA : États-Unis.

Fig. 47: Stratigraphic distribution of occurrences of Pustulina. All: Germany; Bel: Belgium; Fr: France; Lib:

Lebanon; Mad: Madagascar; Sui: Switzerland; UK: United Kingdom; USA: United States.

DIAGNOSE DE PUSTULINA ÉMENDÉE PAR FELDMANN ET AL. (2015). — Arcuate subcylindrical carapace; deep gastro-orbital and cervical grooves; strongly developed postcervical groove reaching the hepatic groove; extremely short branchiocardiac groove; pereiopode 1 with strongly elongate chelae, rough and slightly differentiated ornamentation of carapace and pleon.

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DIAGNOSE DE PUSTULINA ÉMENDÉE PAR DEVILLEZ ET AL.(2016).—Fusiform intercalated plate; inflated hepatic, cardiac and branchial regions; deep cervical groove, joined to dorsal margin and to antennal groove; deep, long gastro-orbital groove, originating as a slight median inflexion of cervical groove, with two divergent incurved branches, delimiting two gastro-orbital lobes; strongly inclined postcervical groove, inflected before joining hepatic groove, not joined to dorsal margin; short and shallow branchiocardiac groove, joined to dorsal margin and not joined to postcervical groove; concave hepatic groove, joined to cervical groove; shallow cardiac groove, straight, inclined forward, rising from postcervical groove, joined to dorsal margin; cephalic region with strongly tuberculate antennal row and distal antennal spine; carapace with tuberculate ornamentation; chelate P1-P3; P1 with strongly tuberculate ornamentation; short P1 propodus with fingers barely longer; P1 dactylus longer than P1 index. Traduction littérale : Plaque intercalaire fusiforme ; régions hépatique, cardiaque et branchiale enflées ; sillon cervical profond ; joint à la marge dorsale et au sillon antennaire ; sillon gastro-orbitaire long et profond, démarrant au niveau de la légère inflexion médiane du sillon cervical, avec deux branches divergentes incurvées, délimitant deux lobes gastro-orbitaires ; sillon postcervical fortement incliné, infléchi avant de rejoindre le sillon hépatique, non joint à la marge dorsale ; sillon branchio-cardiaque court et peu profond, joint à la marge dorsale et non joint au sillon postcervical ; sillon hépatique concave, joint au sillon cervical ; sillon cardiaque peu profond, rectiligne, s’élevant du sillon postcervical, joint à la marge dorsale ; région céphalique avec une rangée antennaire de fort tubercules terminée par une épine antennaire ; carapace ornée de tubercules ; P1-3 munis de pinces ; P1 orné de tubercules grossiers ; propode des P1 court avec des doigts de même longueur ; dactyle des P1 un peu plus long que l’index (Fig. 48).

Fig. 48 : Schémas des sillons de la carapace (A) et d’une pince de P1 (B) typiques de Pustulina. Schémas: J.

Devillez.

Fig. 48: Line drawings of typical carapace grooves (A) and P1 chela (B) of Pustulina. Line drawings: J. Devillez.

DISCUSSION. — La présence d’une plaque intercalaire entièrement délimitée justifie l’assignation de Pustulina au sein des Erymoidea. La présence d’un sillon gastro-orbitaire allongé, terminé par deux branches divergentes, d’un sillon postcervical joint à l’extrémité postérieure du sillon hépatique, et d’un sillon branchio-cardiaque non joint au sillon postcervical et interrompu dans la région branchiale soutiennent le placement du genre dans les Enoploclytidae. Avant les travaux de phylogénie présentés ici et la réunion des genres Enoploclytia et Pustulina au sein des Enoploclytidae, Devillez et al. (2016) avaient déjà constaté la proximité de l’architecture des sillons de la carapace des espèces de ces deux genres ainsi que l’aspect massif de la carapace que certaines espèces de Pustulina, en particulier P. colossea, partagent avec les Enoploclytia.

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Initialement, le genre Pustulina a été établi sur la base d’une unique pince du Kimméridgien d’Allemagne décrite par Quenstedt (1857) sous le nom P. suevica. La carapace n’étant pas connue, les affinités de ce genre sont longtemps restées obscures : parfois considéré comme un Brachyura Linnaeus, 1758 (Beurlen 1928) ou rattaché au Paguroidea Latreille, 1802 (Glaessner 1969). En parallèle, Bell (1863) a décrit un ensemble de fossiles de l’Albien de Cambridge (Royaume-Uni) incluant plusieurs carapaces présentant une plaque intercalaire, une ornementation composée de tubercules grossiers et une architecture des sillons inconnue jusqu’alors. Sur la base de ces éléments, Bell a érigé le genre Phlyctisoma. Ce genre a par la suite été placé dans la synonymie du sous genre Enoploclytia (Palaeastacus) par Glaessner (1969) avant d’être considéré comme valide dans l’addendum du même ouvrage, suite aux travaux de révision menés par Förster (1966). Phlyctisoma est resté valide jusqu’aux travaux de Schweigert et al. (2000) sur les Erymidae des calcaires lithographiques de Nusplingen. Ces auteurs ont souligné les similitudes entre la pince de P. suevica et celles d’Eryma fraasi Oppel, 1861, dont la carapace avec ses sillons sont préservés. L’architecture des sillons d’E. fraasi et de la Phlyctisoma de Bell étant identiques, Phlyctisoma a dès lors été considérée comme synonyme plus récent de Pustulina.

Le travail de révision présenté ici a permis de montrer que certains fossiles ont aussi été assignés à tort à Pustulina ou à son synonyme, Phlyctisoma. Phlyctisoma granulata Bell, 1863, qui provient de l’Albien de Cambridge (Royaume-Uni), tout comme Pustulina tuberculata (Bell, 1863), est en réalité un Palaeastacus comme l’atteste l’architecture des sillons de sa carapace (sillons postcervical et branchio-cardiaque non joints mais reliés au sillon hépatique). Phlyctisoma granulata est, par ailleurs, considérée dans ce travail comme un synonyme de Palaeastacus sussexiensis (Mantell, 1824) du fait de la trajectoire de ces mêmes sillons et de son ornementation. Hoploparia scabra Bell, 1863 de l’Albien de Folkestone (Royaume-Uni) a été assignée à Pustulina par Schweitzer et al. (2010). Cependant, l’architecture des sillons de la carapace et l’ornementation sont elles aussi identiques à celles de P. sussexiensis dont H. scabra est un synonyme (voir la discussion à propos de P. sussexiensis pour plus de détails ; Devillez et al. 2016, 2017). Toujours sur la base de l’architecture des sillons de la carapace (jonction entre les sillons postcervical et branchio-cardiaque), mais aussi de la morphologie des pinces des P1 (doigts fins et allongés), Pustulina sinemurianum Garassino, 1996 du Sinémurien d’Osteno (Italie) a été récemment transférée au genre Eryma (Devillez & Charbonnier 2017). Enfin, Eryma dawsoni Woodward, 1900 du Maastrichtien de l’Île Hornby (Canada) a été rattachée à Phlyctisoma, puis à Pustulina, par de nombreux auteurs (Förster 1966 ; Feldmann & McPherson 1980 ; Garassino & Schweigert 2006 ; Schweitzer et al. 2010 ; Devillez et al. 2017). L’examen de l’holotype révèle la présence d’une extension ventrale du sillon postcervical, que le sillon hépatique est sinueux, que le sillon cardiaque est absent et que les doigts des P1 sont minces et allongés. Ces éléments sont caractéristiques d’Enoploclytia et correspondent à Enoploclytia minor Woodward, 1900 issue de la même formation. Considérant ces éléments, E. dawsoni est ici considéré comme un synonyme d’E. minor (voir la discussion à propos d’E. minor pour plus de détails).

Parmi les Erymoidea, Pustulina est un genre dont assez peu de fossiles sont connus et assez rare dans le registre fossile, contrairement à certains représentants d’Eryma, d’Enoploclytia ou de Palaeastacus très abondants dans certaines régions et formations.

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Pustulina calloviensis (Förster, 1966) Fig. 49

Phlyctisoma calloviensis Förster, 1966 : 139, pl. 18, fig. 2. Pustulina calloviensis — Schweitzer et al. 2010 : 26.

MATÉRIEL TYPE. — Holotype NMB F 252.

LOCALITÉ TYPE. — Kornberg, canton d’Argovie, Suisse. AGE TYPE.—Callovien, Jurassique moyen.

DISTRIBUTION. — Uniquement connu dans la localité type. DESCRIPTION.

Carapace. — Carapace sub-cylindrique ; marge dorsale de la région céphalique légèrement incurvée vers le bas ; régions cardiaque, hépatique et branchiale enflées ; partie dorsale des régions cardiaque et branchiale écrasée ; sillon cervical large et profond, incliné vers l’arrière et légèrement sinueux au-dessus du sillon gastro-orbitaire, joint à la marge dorsale et au sillon antennaire ; sillon antennaire, incurvé vers l’avant, peu profond ; sillon gastro-orbitaire oblique, étroit et profond, allongé, démarrant au niveau de la légère inflexion médiane du sillon cervical, avec deux branches divergentes délimitant deux lobes gastro-orbitaires (lobe supérieur plat, lobe inférieur bombé) ; sillon postcervical profond, infléchi à mi-hauteur de la carapace, fortement incliné dorsalement, joint au sillon hépatique ; sillon hépatique large, profond, concave, joint au sillon cervical ; sillons cardiaque et branchio-cardiaque non-préservés; zones ω bombée.

Ornementation. — Ornementation hétérogène ; région céphalique avec une épine antennaire ; régions céphalique, cardiaque et hépatique couvertes de tubercules grossiers assez espacés ; région branchiale densément couverte de tubercules précédés de larges et profondes dépressions, les dépressions sont plus larges et profondes dorsalement ; région ptérygostomiale couverte de petits tubercules peu proéminents, précédés de petites dépressions.

Fig. 49 : Pustulina calloviensis (Förster, 1966) du Callovien de Kornberg (Suisse). A-B, holotype NMB F 252 :

vue latérale (A), schéma (B). Échelles : 1 cm. Photographie : J. Devillez. Schéma : J. Devillez.

Fig. 49: Pustulina calloviensis (Förster, 1966) from the Callovian of Kornberg (Switzerland). A-B, lectotype MAN

2016.0.620: general view (A), line drawing (B).. Scale bars: 1 cm. Photograph: J. Devillez. Line drawing: J. Devillez.

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DISCUSSION.—Cette espèce, connue par un unique fossile, est assignée à Pustulina en raison de l’architecture des sillons de la carapace typique du genre : large et long sillon gastro-orbitaire avec deux branches divergentes à son extrémité, sillon postcervical infléchi et joint à l’extrémité postérieure du sillon hépatique, sillon hépatique concave. Le renflement des régions postérieures au sillon cervical est un autre argument en faveur de l’assignation à Pustulina.

Pustulina calloviensis se distingue des autres espèces par son ornementation particulière, notamment dans la région branchiale où les profondes dépressions confèrent à la carapace un aspect écailleux caractéristique. C’est également la seule Pustulina possédant une zone ω clairement bombée. La rangée de tubercules antennaires arrondis est absente, contrairement à P. colossea, P. occitana, P. spinulata, P. suevica et P. tuberculata. La trajectoire fournit aussi des éléments de distinction : la forte obliquité du sillon gastro-orbitaire ne se retrouve pas chez la plupart des autres espèces (P. colossea, P. cretacea, P. minuta, P. occitana, P. suevica, P. tuberculata, P. tuberculata) ; la partie dorsale du sillon cervical n’est pas incurvée ou sinueuse comme chez P. colossea et P. elegans.

Pustulina colossea Devillez, Charbonnier, Hyžný & Leroy, 2016 Fig. 50

Pustulina colossea Devillez, Charbonnier, Hyžný & Leroy, 2016 : 534, 536, tab. 1, fig. 9G-H. — Devillez et al.

2017 : tab. 2, fig. 8.

MATÉRIEL TYPE. — Holotype MNHN.F.A57459.

LOCALITÉ TYPE. — Castellane, département des Alpes-de-Haute-Provence, Provence-Alpes-Côte d’Azur, sud-est de la France.

AGE TYPE.—Hauterivien, Crétacé inférieur.

DISTRIBUTION. — Uniquement connu dans la localité type. DESCRIPTION.

Carapace. — Carapace sub-cylindrique ; marge dorsale de la région céphalique fortement incurvée vers le bas ; régions cardiaque, hépatique et branchiale fortement enflées ; sillon cervical très large et profond, sub-vertical, légèrement sinueux au niveau du sillon gastro-orbitaire, devenant plus étroit au-dessus de sa jonction avec le sillon antennaire, joint à la marge dorsale et au sillon antennaire ; sillon antennaire étroit et peu profond, fortement incurvé vers l’avant ; sillon gastro-orbitaire large et profond, allongé, démarrant au niveau de la légère inflexion médiane du sillon cervical, avec deux branches divergentes délimitant deux lobes gastro-orbitaires bombés ; sillon postcervical large, fortement incliné dorsalement et arqué jusqu’à sa jonction avec le sillon hépatique, interrompu avant de rejoindre la marge dorsale, faisant une incision dans la partie supérieure de la région hépatique ; sillon hépatique profond, concave, joint au sillon cervical ; sillon inférieur joint au sillon hépatique ; sillon cardiaque peu profond, sub-rectiligne, légèrement incliné vers l’avant, s’élevant du sillon postcervical et joint à la marge dorsale.

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Ornementation. — Carapace entièrement couverte de tubercules arrondis, plus grossiers et plus espacés en avant du sillon postcervical, plus fins et rapprochés dans les régions branchiale et ptérygostomiale ; rangée de tubercules parallèle à la plaque intercalaire ; région céphalique avec une rangée antennaire de tubercules, convexe, terminée par une épine antennaire.

Fig. 50 : Pustulina colossea Devillez et al., 2016 de l’Hauterivien de Castellane (France). A-B, holotype

MNHN.F.A57459 : vue latérale (A), schéma (B). Échelles : 1 cm. Photographie : L. Cazes. Schéma : J. Devillez.

Fig. 50: Pustulina colossea Devillez et al., 2016 from the Hauterivian of Castellane (France). A-B, holotype

MNHN.F.A57459: lateral view (A), line drawing (B). Scale bars: 1 cm. Photograph: L. Cazes. Line drawing: J. Devillez.

DISCUSSION.—Cette espèce, connue par un unique fossile, est assignée à Pustulina en raison de l’architecture des sillons de la carapace typique du genre : large et long sillon gastro-orbitaire avec deux branches divergentes à son extrémité, sillon postcervical joint à l’extrémité postérieure du sillon hépatique, sillon hépatique concave, sillon cardiaque présent. Le renflement des régions cardiaque et hépatique est un autre argument en faveur de l’assignation à Pustulina.

La carapace à l’aspect massif de P. colossea présente des caractéristiques la distinguant des autres espèces du genre. Il s’agit en effet de la seule espèce à avoir un sillon cervical franchement sinueux, un sillon gastro-orbitaire avec une branche supérieure allongée, un sillon postcervical incurvé, et non pas infléchi, et un lobe gastro-orbitaire supérieur enflé. Cette dernière caractéristique est d’ailleurs unique au sein des Erymoidea. Pustulina colossea diffère aussi de P. tuberculata et P. spinulata par une région céphalique ayant une marge dorsale fortement plongeante. L’ornementation de P. colossea se démarque aussi de celle de P. calloviensis, qui comporte des dépressions en région branchiale, et de celles de P. cretacea et P. tuberculata, dont la taille des tubercules ne se réduit pas postérieurement et ventralement en région branchiale. Enfin, P. colossea possède une rangée antennaire de tubercules grossiers arrondis, contrairement à P. calloviensis, P. cretacea, P. elegans, P. minuta, et P. victori. Pustulina cretacea (Roger, 1946)

Figs 51-52

Eryma cretacea Roger, 1946 : 42, fig. 31, pl. 9, fig. 7. — Garassino & Ferrari 1992 : 43. ; Garassino 1994 : 19,

figs 25-28, pl. 9, figs 1-4, pl. 10, figs 1-3, tab. 1. — Gayet et al. 2003 : 46. — Feldmann & Titus 2006 : 63. — Karasawa et al. 2008 : 102.

Eryma cretaceum — Schweitzer et al. 2010 : 23. — Klompmaker 2013 : annexe A. — Devillez et al. 2016 : 520. Pustulina cretacea — Charbonnier et al. 2017 : 9-11, 122, 125, 126, 182, 237, figs 260-276. — Devillez &

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MATÉRIEL TYPE. — Lectotype MNHN.F.B18903, désigné par Charbonnier et al. (2017) ; paralectotype MNHN.F.B18904.

LOCALITÉ TYPE. — Hakel, Liban.

AGE TYPE.—Cénomanien, Crétacé supérieur.

DISTRIBUTION. — Uniquement connu dans la localité type.

MATÉRIEL ADDITIONNEL. — 26 spécimens : MNHN.F.A30681, A30682, A30683, A30684, A30685, A30686, A30687, A38526, A38527, A38528, A53801 ; MSNM i12269, i12281, i12288, i12292, i12295, i12296, i12305, i12308, i12309, i12310, i12317, i12368, i12376, i12581.

DESCRIPTION.

Carapace. — Carapace sub-rectangulaire à ovoïde ; rostre court, pourvu d’épines ; plaque intercalaire fusiforme ; sillon cervical profond, joint à la marge dorsale ; sillon gastro-orbitaire allongé, joint au sillon cervical à mi-hauteur de la carapace, avec deux branches divergentes délimitant deux lobes gastro-orbitaires ; sillon postcervical profond, fortement incliné dorsalement, interrompu avant de rejoindre la marge dorsale ; sillon cardiaque court, étroit et peu profond, subrectiligne, incliné vers l’avant, s’élevant du sillon postcervical, non joint à la marge dorsale.

Pléon et uropodes. — Pleurites des somites étroits, sub-triangulaires, plus court sur le s6, avec un bourrelet allongé, légèrement enflé à leur base ; telson avec un sillon longitudinal médian, deux crêtes longitudinales bombées le long des bords externes; uropodes aussi longs que le telson ; endopodes de l’uropode avec une carène longitudinale ; exopodes de l’uropode avec une diérèse.

Appendices céphaliques. — Dernier segment des pédoncules antennulaires (basipodite) articulé avec deux flagelles, flagelles composés de nombreux courts articles cylindriques ; antennes composées de nombreux courts articles cylindriques ; scaphocérite allongé, lancéolé.

Appendices thoraciques. — Mxp3 allongés, les trois segments distaux sont cylindriques ; P1 munis de pinces massives ; propode des P1 court, aussi long que large, sub-rectangulaire ; bourrelet articulaire du dactyle absent ; doigts des P1 larges et courts, dorsalement rectilignes, de longueurs identiques, terminés par un crochet ; marge occlusale avec des dents coniques, courtes, peu espacées ; carpus des P1 court et triangulaire ; mérus des P1 allongé ; P2-P3 munis de petites pinces.

Ornementation. — Carapace densément couverte de tubercules grossiers ; plaque intercalaire ornée d’une rangée de tubercules ; tergites des somites du pléon couverts de petites dépressions ; propode des P1 densément couvert de tubercules grossiers disposés irrégulièrement ; carpus des P1 densément couvert de tubercules grossiers ; mérus des P1 orné d’une rangée de tubercules grossiers le long de la marge supérieure ; P2-P5 dépourvus d’ornementation.

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Fig. 51 : Pustulina cretacea (Roger, 1946) du Cénomanien d’Hakel (Liban). A, lectotype MNHN.F.B18903 ; B,

paralectotype MNHN.F.B18904 ; C, spécimen MSNM i12292. Échelles : 1 cm. Photographies : P. Loubry (A, B), G. Teruzzi (C).

Fig. 51: Pustulina cretacea (Roger, 1946) from the Cenomanian of Hakel (Lebanon). A, lectotype

MNHN.F.B18903; B, paralectotype MNHN.F.B18904; C, specimen MSNM i12292. Scale bars: 1 cm. Photographs: P. Loubry (A, B), G. Teruzzi (C).

DISCUSSION.—À l’origine assignée au genre Eryma d’après son aspect général, cette espèce a récemment été révisée et réassignée à Pustulina par Charbonnier et al. (2017), suivis par Devillez et al. (2017). Ainsi, cette espèce est assignée à Pustulina en raison de l’architecture des sillons de la carapace typique du genre : large et long sillon gastro-orbitaire avec deux branches divergentes à son extrémité, sillon postcervical sub-rectiligne dorsalement, sillon hépatique concave, sillon cardiaque présent.

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Fig. 52 : Pustulina cretacea (Roger, 1946) du Cénomanien d’Hakel (Liban). A-B, spécimen MSNM i12295 : vue

générale (A), schéma (B) ; C-D, spécimen MSNM i12376 : vue générale (C), schéma (D) ; E, spécimen MSNM i12288. Échelles : 1 cm. Photographies : G. Teruzzi. Schémas : J. Devillez.

Fig. 52: Pustulina cretacea (Roger, 1946) from the Cenomanien of Hakel (Lebanon). A-B, specimen MSNM

i12295: general view (A), line drawing (B); C-D, specimen MSNM i12376: general view (C), line drawing (D);

E, specimen MSNM i12288. Scale bars: 1 cm. Photographs: G. Teruzzi. Line drawings: J. Devillez.

La préservation en compression des spécimens rapportés à P. cretacea rend difficile l’observation de l’ensemble des sillons de la carapace et de l’ornementation. Ainsi, les descriptions concernant les sillons branchio-cardiaque et hépatique fournies par Charbonnier et al. (2017) ne sont pas reprises ici car, après examen des spécimens, les structures rapportées à ces sillons, reportées sur les schémas interprétatifs, paraissent douteuses. Cette préservation particulière limite aussi les comparaisons avec les autres formes. L’élément le plus marquant chez E. cretacea est la taille des pinces des P1. Le propode de celles-ci est en effet très large et

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massif en comparaison de celui des espèces dont les pinces sont connues, P. minuta, P. spinulata, P. suevica et P. tuberculata. Les doigts de P. cretacea sont aussi crochus contrairement à P. minuta et P. tuberculata. L’ornementation de P. cretacea, visiblement composée uniquement de tubercules grossiers diffère de celle de P. calloviensis et de P. elegans. Enfin, le sillon cardiaque est très court, ce qui contraste avec P. colossea et P. victori.

Pustulina elegans (Förster, 1966) Fig. 53

Phlyctisoma elegans Förster, 1966 : 138, pl. 18, fig. 1. Eryma elegans — Méchin, 1901 : 82, pl. 1, figs 8-9. Pustulina elegans — Schweitzer et al. 2010 : 26.

MATÉRIEL TYPE. — Holotype MAN 2016.0.620.

LOCALITÉ TYPE. — Marbache, département de Meurthe-et-Moselle, Lorraine, France. AGE TYPE.—Bajocien, Jurassique moyen.

DISTRIBUTION. — Uniquement connu dans la localité type. DESCRIPTION.

Carapace. — Carapace sub-cylindrique ; marge dorsale de la région céphalique légèrement incurvée vers le bas ; région cardiaque étendue ; échancrure orbitaire subrectiligne ; sillon cervical large et profond, incurvé dorsalement, infléchi à mi-hauteur de la carapace, ventralement sub-vertical et aminci, joint à la marge dorsale et au sillon antennaire ; sillon antennaire étroit et profond ; sillon gastro-orbitaire profond, allongé, oblique, joint au sillon cervical à mi-hauteur de la carapace, avec deux branches divergentes délimitant deux lobes gastro-orbitaires (lobe supérieur plat, lobe inférieur légèrement bombé), branche supérieure plus courte que la branche inférieure ; sillons postcervical et branchio-cardiaque très proches ;

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