Généralités sur le Plancton

Le plancton, du grec plagktos signifiant errant, se définit par "l’ensemble des organismes pé-lagiques susceptibles d’être entraînés par le déplacement des eaux" (Bougis, 1974). Les orga-nismes planctoniques peuvent être regroupés selon leur taille, leur nature, les caractéristiques biologiques de leur cycle de développement, leur répartition verticale sur la colonne d’eau ou le type d’environnement qu’ils peuplent.

Le zooplancton marin regroupe une grande diversité de Phyla d’organismes unicellulaires (Protozoa, Actinopoda, Retaria, Cercozoa et Ciliophora) et pluricellulaires (Cnidaria, Cteno-phora, Rotifera, Platyhelminthes, Nemertea, Annelida, Mollusca, Arthropoda, Chaetognatha et Chordata). Cette diversité de tailles et d’espèces occupe toutes les niches écologiques (No-waczik, 2011), ce qui explique en partie la diversité fonctionnelle que l’on retrouve au sein du zooplancton.

Les Copépodes sont de petits Crustacés dont les adultes ne mesurent le plus souvent qu'un ou deux millimètres (les espèces les plus petites mesurent environ 0,2 mm et les plus grandes environ 10 mm). Le terme de Copépode est issu de deux racines grecques : kope qui signifie rame et podos qui signifie pied. Le nom de ces animaux fait ainsi référence à leurs pattes en forme de rames (Rossi, 2008).

Les Copépodes sont l'une des principales composantes du zooplancton. Ils représentent rare-ment moins de 60 % et parfois plus de 80 % de la biomasse zooplanctonique (Garner & Szabo 1982; Schutze & Ramos 1999). On trouve également des Copépodes vivant sur le fond ou à l'intérieur même des sédiments. On parle alors de Copépodes benthiques que l'on oppose aux Copépodes pélagiques du zooplancton. Enfin, il existe des espèces parasites d'animaux. Dans ce dernier cas, leur corps a souvent subi d'importantes modifications, au point que seule la larve permet de reconnaître le parasite comme un Copépode.

Les Copépodes appartiennent à la classe des Crustacés qui constitue elle-même une subdivi-sion de l'embranchement (ou phylum) des Arthropodes. Il s'agit de Crustacés primitifs et ils étaient à ce titre autrefois classés parmi les entomostracés que l'on opposait aux Malacostra-cés, plus évolués.

Les Copépodes forment un groupe extrêmement diversifié. On y distingue 10 ordres (cf. schéma évolutif de Huys& Boxshall, 1991) (Fig. 1), qui coïncide au schéma phylogénétique de Ho (1990). Ils totalisant environ 210 familles, 2400 genres et plus de 14000 espèces dont

MONSTRILLOIDA SIPHONOSTOMATOIDA MORMONILLOIDA HARPACTICOIDA CYCLOPOIDA POECILOSTOMATOIDA GELYELLOIDA PODOPLEA MISOPHRIOIDA N E O C O P E P O D A GYMNOPLEA CALANOIDA C O P E P O D A PROGYMNOPLEA PLATYCOPIOIDA

Figure 1 : Modifié à partir de http://www.obs-vlfr.fr/~gaspari/copepodes/taxonomie.htm Parmi ces dix ordres, cinq présentent une grande importance numérique. Certains ne renfer-ment que des formes libres : Calanoida, Harpacticoida (avec de rares cas de commensalisme), d'autres sont dans leur immense majorité commensaux et parasites, mais montrent quelques formes libres : Cyclopoida Poecilostomatoida, et Siphonostomatoida, l’un étant totalement parasite interne à l'état juvénile et l’autre libre uniquement à l'état adulte ou/et juvénile (Mons-trilloida). Les quatre ordres restants : Platycopioida, Misophrioida, Mormonilloida et Gellyel-loida, sont de moindre importance à l'exception de leur phylogénie, ils sont présents dans le milieu marin, sauf le dernier dans les eaux souterraines. Avec plusieurs milliers d'espèces connues, les Harpacticoides (54 familles), les Cyclopoides (90 familles) et les Calanoides (41 familles) sont les groupes de Copépodes les mieux représentés. En comparaison, les Mormo-nilloides (1 famille), les Gelyelloides (1 famille), les Misophrioides (3 familles) et les Platy-copioides (1 famille) ne comptent respectivement que 2, 2, 34 et 11 espèces connues (Razouls et al., 2005-2011).

L'alimentation des Copépodes est très variable d'une espèce à l'autre, d'une classe d'âge à l'au-tre ainsi que d'un milieu à l'aul'au-tre et change même en fonction des saisons. Elle obéit néan-moins à certaines règles (Nowaczyk, 2011). Les Copépodes planctoniques herbivores sont des

filtreurs. Ils créent des courants à travers leurs appendices buccaux. Ces Copépodes capturent souvent des algues phytoplanctoniques unicellulaires dont la taille varie de 5 à 50 µm. Il y a d’autre part des Copépodes carnivores. Ces Crustacées ne filtrent pas l’eau. Ils capturent les Protozoaires, les Rotifères, des larves d’autres Crustacés ou d’autres Copépodes dont la taille est un peu plus grande par rapport aux proies des filtreurs. Parmi les espèces qui possèdent les deux comportements alimentaires, il y a les omnivores. Ils peuvent être prédateurs ou filtreurs en fonction des conditions environnementales. Ils peuvent aussi se nourrir des détritus (Todd et al., 1996; Larink & Westheide, 2011)

Le développement de la communauté zooplanctonique ne dépend pas uniquement de la concentration en nourriture disponible mais aussi de la pression trophique qu’elle subit par les organismes zooplanctonophages (contrôle « top down »). Enfin, dans certains cas de perturba-tion de l’écosystème pélagique marin, le zooplancton gélatineux domine l’écosystème planc-tonique et exerce une pression trophique à la fois sur le même échelon trophique (Copépodes) et sur l’échelon supérieur (larves et juvéniles de poissons planctonophages) (Richardson et al., 2009). Deux variables contrôlent une grande partie de l'activité et de la dynamique des Copé-podes. Il s'agit de la température et de la quantité de nourriture (Rossi & Jamet, 2009). D'au-tres variables tels que la lumière, la turbulence ou la qualité de la nourriture interviennent éga-lement à des degrés divers mais généraéga-lement dans une moindre mesure. Il en résulte que sous un climat tempéré, les Copépodes présentent généralement un pic d'abondance au printemps en relation avec l'élévation des températures et le développement du phytoplancton ou du mi-crophytobenthos. Pendant l'été, les ressources phytoplanctoniques s'épuisant et les prédateurs se développant à leur tour, les copépodes connaissent généralement un déclin. Ils se dévelop-pent à nouveau en automne lorsque le stock de nourriture se reconstitue et que les prédateurs deviennent plus rares mais ce pic secondaire est généralement plus modeste que celui du prin-temps.

Les Copépodes jouent un rôle très important dans l'équilibre écologique de la plupart des éco-systèmes. Ces animaux occupent en effet une position clé dans la chaîne alimentaire. Ils cons-tituent un lien entre le monde microbien au sein duquel ils puisent leur nourriture et les nom-breuses espèces de poissons, de crevettes ou de méduses qui s'en nourrissent (Paula et al., 1998). Sans ce lien, une grande partie de la production primaire (production des végétaux autotrophes) ne parviendrait pas jusqu'aux échelons trophiques supérieurs et de nombreuses espèces aquatiques ne pourraient donc pas se développer. De plus, par la prédation qu'ils

tains milieux. En outre, les Copépodes participent par divers mécanismes au recyclage de la matière organique et permettent le transport ou la rétention d'éléments fondamentaux comme le carbone ou l'azote que la physique seule ne permettrait pas (Conway & Whitledge, 1979). Les Copépodes sont souvent plus abondants prés de côtes, près de la surface ou dans les zones de courants de résurgence là où la production végétale est élevée aussi bien que dans les lacs, les rivières ou les estuaires riches en sels nutritifs pour les milieux continentaux.

Certaines espèces sont très abondantes et très largement réparties à l'échelle du globe (espèces ubiquistes). Ils utilisent une grande variété de ressources. Au contraire, les espèces endémi-ques sont très spécifiendémi-ques de milieux particuliers exploitant que des ressources très précises. Les espèces ubiquistes sont généralement plus tolérantes aux variations des variables environ-nementales par apport aux espèces endémiques (in http://www.obs-vlfr.fr/~gaspari/copepodes/cop_doc.htm#dev).

Depuis le 19ème siècle, une nouvelle phase de l’industrialisation et du développement du commerce sur de longues distances a entraîné la destruction des habitats, la pollution des eaux marines, la surexploitation des ressources et l’introduction d’espèces invasives (GIEC, 2007). Ces modifications touchent tous les compartiments des écosystèmes, les milieux terrestres comme les milieux aquatiques d’eau douce et l’océan. Le changement climatique, en particu-lier l’élévation de température, en favorisant certaines espèces, se superpose aux causes pré-cédemment citées pour modifier la structure et le fonctionnement des systèmes planctoniques (Rossi & Jamet 2009; Schutze & Ramos 1999; George & Maho, 2003).