GÉNÉRALITÉS

Chapitre I : Généralités

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1.1-MILIEUX D’ÉTUDE

1.1.1-C

La Côte d’Ivoire se situe entre 4°30’ et 10°30’ de latitude Nord. La partie Nord du pays est soumise à un climat tropical de type soudanien (26° C à 27°5 C), avec des précipitations de 1 150 à 1 350 mm/an et un taux d’humidité de 40 à 50 % (HALLE &BRUZON, 2006). La partie centrale présente un climat tropical humide (Baouléen) avec des températures comprises entre 14 et 33°C, des précipitations de l’ordre de 1 300 à 1 750 mm/an et un taux d’humidité de 60 à 70 %. Les parties montagneuses de l’Ouest dépendent d’un climat particulier, dit sub-montagnard. La température moyenne annuelle est de 25°C, avec des précipitations de 1 300 à 2 300 mm/an. Le tiers Sud du pays est soumis au climat subéquatorial (Attiéen) avec une température moyenne annuelle de 25° C à 33° C, des précipitations de 1 400 à 2 500 mm/an et un taux d’humidité de l’ordre de 80 à 90 % sur l’année (Figure 1).

Les rivières Soumié, Éholié, Éhania et Noé, objets de cette étude, sont situées dans cette partie du pays, particulièrement dans le Sud-Est. Le climat est caractérisé par deux saisons de pluies et deux saisons sèches. La grande saison de pluies s’étend de mi-mars à mi-juillet et la petite d’octobre à novembre. Quant aux saisons sèches, elles s’étalent de mi-juillet à septembre pour la petite et de décembre à mi-mars pour la grande (Figure 2). Les crues apparaissent entre juin et juillet pour la plus importante, et entre octobre et novembre pour la moins intense (DURAND & GUIRAL, 1994). La grande saison sèche correspond aux périodes de fortes évaporations.

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Figure 1 : Découpage climatique de la Côte d’Ivoire (d’après HALLE &BRUZON, 2006).

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PSP 0 100 200 300 400 500 600 D J F M A M J J A S O N 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Pluviom é trie Evaporation GSS PSS 0 100 200 300 400 500 600 D J F M A M J J A S O N P lu vi o m é tr ie ( m m ) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 É va p o ra ti o n ( m m ) Pluviométrie Evaporation GSS GSP PSS 0 100 200 300 400 500 600 D J F M A M J J A S O N 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Pluviom é trie Evaporation GSS PSS 0 100 200 300 400 500 600 D J F M A M J J A S O N P lu vi o m é tr ie ( m m ) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Pluviométrie Évaporation GSS PSS

Figure 2 : Variations moyennes mensuelles de la pluviométrie et de l’évaporation

dans le Sud-Est de la Côte d’Ivoire (janvier 1993 à décembre 2003) ;GSS

= grande saison sèche ; GSP = grande saison de pluies ; PSS = petite saison sèche et PSP = petite saison de pluies (source : Base de données de la Compagnie Ivoirienne d’Électricité, 2005).

1.1.2-V

Le territoire ivoirien est partagé entre deux domaines : le domaine guinéen, au paysage forestier, et le domaine soudanais, avec un paysage de savane (Figure 3). Ces domaines offrent une grande diversité de formations végétales (LAUGINIE, 2007). Le domaine soudanais est constitué d’une juxtaposition de formations forestières (forêts claires) et de formations savanicoles (MONNIER, 1978). L’ensemble de la flore des forêts claires est caractérisé par la dominance de différentes espèces de Légumineuses et de Poacées. En fonction de l’importance du peuplement ligneux, en densité et couvert, on distingue les savanes boisée, arborée, arbustive et herbeuse (LAUGINIE, 2007). Quant au domaine guinéen, zone de la présente étude, il regroupe quatre grands types de formations :

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 8 - La forêt ombrophile ou forêt dense humide sempervirente est

caractérisée par la présence de plusieurs strates et d’arbres aux racines échasses ou à contreforts ainsi que par l’abondance de la cauliflorie.

- La forêt mésophile ou semi-décidue est constituée de grands arbres dont les feuilles chutent de façon quasi simultanée et d’espèces sempervirentes de plus petite taille bénéficiant d’un microclimat plus constant (LAUGINIE, 2007).

- Les savanes de basse-côte ou « savanes incluses » sont caractérisées par la présence d’arbres et d’arbustes occupant les sols sableux et de savane s’étendant sur les sols marécageux.

- Le district préforestier guinéen se caractérise par une mosaïque d’îlots de forêt mésophile et de savanes entrecoupées de forêts-galeries (MONNIER, 1978).

La région du Sud-Est de la Côte d’Ivoire fait partie du secteur ombrophile avec comme essences caractéristiques Khaya ivorensis, Antandrophragma utile, Eremospatha macrocarpa et Diospyros mannii (ESSAN, 1985). Cette végétation est parsemée de plantations industrielles et villageoises de caféiers, de cacaoyers, de bananiers et de palmiers à huile.

La superficie exploitée par l’agriculture est estimée à 238 384 hectares, soit 44 % de la superficie de cette région (ANONYME, 2001). Selon cette source, 95,2 % des sols cultivés sont occupés par les cultures de rente (cacaoyers, caféiers, bananiers et palmiers à huile). Le reste de la superficie cultivée est consacré aux cultures vivrières (riz, manioc, banane plantain, …). Plus spécifiquement, dans le département d’Aboisso, sur 116 619 hectares de terres cultivées, 45 % sont consacrés aux cacaoyers, 34 % aux caféiers, 13 % aux palmiers à huile et 8 % pour les autres cultures (ANONYME, 2001).

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Figure 3 : Carte de la végétation de la Côte d’Ivoire (d’après PERRAUD & DE LA

SOUCHÈRE, 1971 et GUILLAUMET & ADJANOHOUN, 1971 in LAUGINIE, 2007).

1.1.3-H

Le Sud-Est de la Côte d’Ivoire possède un réseau hydrographique relativement dense, constitué de plusieurs rivières côtières dont Soumié, Éholié, Éhania et Noé (Figure 4).

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 10 La rivière Soumié, affluent de la rivière Bia, prend sa source dans la localité d’Aboisso-Comoé et parcourt environ 41 km avant de rejoindre la Bia au Sud du village Krindjabo. La superficie de son bassin versant est de 458 km² avec un débit moyen annuel de 11,8 m³/s et une pente de 0,33 %.

Longue de 35 km, la rivière Éholié draine un bassin versant de 435 km² avec une pente de 0,3 %. Elle prend sa source entre les villages Diby et Koffikro-Affema, et se jette dans la lagune Aby avec un débit moyen annuel de 11,4 m³/s.

La rivière Éhania, affluent de la Tanoé, prend sa source au Nord du village Koffikro-Affema. Son cours s’étend sur une distance de 87 km avant de se jeter dans la rivière frontalière Tanoé au niveau du village Éhania-Tanoé. Elle couvre un bassin versant de 747 km². Sa pente et son débit moyen annuel sont respectivement de 0,24 % et de 15,7 m³/s.

La rivière Noé, un autre affluent de la rivière Tanoé, a une longueur de 30 km. Elle prend sa source vers la localité de Kotoka et se jette dans la Tanoé au niveau du village Noé. Elle a un débit moyen annuel de 9,6 m³/s, une pente de 0,15 % et draine un bassin versant estimée à 282 km².

1.1.4-T

Les sols du Sud-Est de la Côte d’Ivoire sont de type ferrallitique avec quelques spécificités pour chaque bassin versant des rivières étudiées (PERRAUD

&DE LA SOUCHÈRE, 1971).

Le bassin de la rivière Soumié est constitué de sols ferrallitiques typiques fortement désaturés en amont et de sols ferrallitiques appauvris avec du sable tertiaire en aval. Les sols de la zone médiane sont de type ferrallitique remanié fortement désaturé, avec des roches basiques.

Au niveau du bassin de la rivière Éholié, les sols sont ferrallitiques typiques fortement désaturés, composés de granites en amont et dans la partie médiane. En aval, les sols sont ferrallitiques appauvris, avec du sable tertiaire.

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 11 Les sols de la zone traversée par les rivières Éhania et Noé sont de types ferrallitiques remaniés fortement désaturés. Ces sols sont en majorité constitués de schistes tuffacés. Éholié Éholié Éholié Éholié Éhania ÉhaniaÉhania Éhania

Figure 4 : Présentation des bassins versants des rivières Soumié, Éholié, Éhania et Noé.

1.2-MICROALGUES

1.2.1-

C

Les microalgues sont des algues microscopiques, unicellulaires ou pluricellulaires indifférenciées. Selon SHEATH & WEHR (2003), elles appartiennent à deux règnes (Eubacteria ou Prokaryota et Eukaryota) et à

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 12 plusieurs embranchements (Tableau I). Parmi ces embranchements, sept sont couramment rencontrés dans les eaux douces tropicales (ILTIS, 1980 ; COMPÈRE, 1989). Ce sont les Cyanobacteria, les Chlorophyta, les Euglenophyta, les Heterokontophyta, les Rhodophyta, les Dinophyta et les Cryptophyta. La classification selon VAN DEN HOECK et al. (1995) a été adopté.

Tableau I : Présentation synoptique des grandes divisions des algues selon VAN DEN

HOEK et al. (1995)

Règne Division Classes

Cyanophyta (=Cyanobacteria) Cyanophyceae Eubacteria

Prochlorophyta (=Chloroxybacteria) Prochlorophyceae

Glaucophyta Glaucophyceae Rhodophyta Bangiophyceae Florideophyceae Chrysophyceae Parmophyceae Sarcinochrysidophyceae Xanthophyceae Eustigmatophyceae Bacillariophyceae Raphidophyceae Dictyochophyceae Phaeophyceae Heterokontophyta Oömycetes Haptophyta Haptophyceae Cryptophyta Cryptophyceae Dinophyta Dinophyceae Euglenophyta Euglenophyceae Chlorarachniophyta Chlorarachniophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Bryopsidophyceae Zygnematophyceae Eucaryota Chlorophyta Charophyceae

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1.2.1.1- Cyanobacteria

Les Cyanobactéries font partie du règne des Eubacteria. De couleur bleue ou bleu-vert, elles ne possèdent ni noyau véritable, ni chromoplaste défini (FRÉMY & LASSUS, 2001). Ces micro-organismes présentent des propriétés communes à la fois aux algues et/ou aux bactéries. Comme les algues, les Cyanobactéries possèdent la chlorophylle a et des phycobilines et non de la bactériochlorophylle (VAN DEN HOEK et al., 1995). Leurs produits de réserve sont composés de glycogène et de glycoprotéines. Les Cyanobactéries se reproduisent par division végétative et par spores, soit unicellulaires (coccospores), soit sous forme de filaments (hormospores) (FRÉMY & LASSUS, 2001). Cet embranchement ne comprend qu’une seule classe (Cyanophycées) subdivisée en cinq ordres :

- les Chroococcales regroupant les individus unicellulaires ou coloniaux, ne forment pas de vrais filaments, donc sans interrelations cellulaires réelles ;

- les Oscillatoriales réunissant les formes filamenteuses unisériées, sans ramifications, sans hétérocystes (cellules incolores plus réfringentes, capables de fixer l’azote atmosphérique) ni akinètes (cellules durables, à membrane épaisse, permettant la survie pendant des périodes défavorables) et dont les cellules se divisent perpendiculairement à l’axe longitudinal du trichome ;

- les Nostocales constituées par les formes filamenteuses avec hétérocystes, akinètes et hormogonies (fragments de filaments pluricellulaires se détachant de l’extrémité des filaments), montrant souvent de fausses ramifications ;

- les Stigonématales rassemblant les formes à thalle filamenteux, certaines pouvant être plurisériées, avec de vraies ramifications.

- les Pleurocapsales constituées par les formes unicelluaires ou coloniales avec peu de celulles, avec des filaments ramifiés ou non.

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1.2.1.2- Chlorophyta

Les Chlorophytes sont de couleur verte. Les plastes contiennent les chlorophylles a et b associées à des carotènes et des xanthophylles (SHEATH & WEHR,2003). Les réserves sont constituées d’amidon intraplastidial. Ces algues se présentent sous forme de cellules solitaires, de colonies, de cénobes ou agrégats, de filaments simples ou ramifiés, unisériés. Les formes nageuses possèdent en général deux ou quatre flagelles de même taille. Les modes de reproduction sont variables : isogamie (les deux gamètes sont identiques), hétérogamie (les deux gamètes sont différents) et oogamie (fusion d’un gamète femelle volumineux non flagellé avec un gamète mâle petit et mobile) (GRAHAM

& WILCOX, 2000). Ce phylum est constitué de cinq classes (Chlorophycées, Ulvophycées, Bryopsidophycées, Zygnématophycées, Charophycées).

•Les Chlorophycées sont constituées de quatre ordres :

- les Volvocales (y compris les Tétrasporales) caractérisées par des formes unicellulaires solitaires ou coloniales. Elles sont généralement flagellées, à paroi cellulosique absente et possèdent des chloroplastes en forme de coupe. Les colonies des volvocales sont souvent des cénobes ;

- les Chlorococcales caractérisées surtout par l’absence de cellules flagellées, la présence d’une paroi riche en cellulose, l’absence de stigma et la présence de cellules flagellées uniques pour les gamètes et les zoospores ;

- les Chaetophorales caractérisées par la présence de nématothalles simples ou ramifiés et une croissance de type apical ;

- les Oedogoniales constituées d’un thalle filamenteux non ramifié, avec une croissance intercalaire ; les espèces sont fixées, avec des chloroplastes pariétaux et une reproduction sexuée par oogamie.

•Les Ulvophycées sont composées d’espèces marines.

•Les Zygnématophycées sont constituées d’un seul ordre (Zygnématales) et trois familles (Zygnematacées, Mesotaeniacées, Desmidiacées). Cet ordre est caractérisé par un mode de reproduction de type conjugaison.

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•Les Bryopsidophycées comportent trois ordres que sont les Bryopsidales, les Codiales et les Caulerpales.

•Les Charophycées dont les principales caractéristiques sont le mode de division similaire avec les végétaux supérieurs (phragmoplaste), la paroi cellulaire incrustée de calcaire, les chloroplastes pariétaux dépourvus de pyrénoïdes, le cycle de développement de type monogénétique haploïde et l’organisation du thalle plus complexe, avec la présence de nœuds et d’entre-nœuds. L’ordre des Charales caractérise cette classe.

1.2.1.3- Euglenophyta

Ce sont des algues unicellulaires, généralement mobiles et flagellées. Ce groupe renferme plus de formes pigmentées que de formes incolores (SHEATH & WEHR,2003). Leurs chloroplastes contiennent les chlorophylles a et b ainsi que des carotènes et des xanthophylles. Les chloroplastes peuvent présenter divers types de pyrénoïdes. Leurs réserves sont constituées de grains de paramylon, grains extraplastidiaux de formes diverses. Ces grains forment parfois une calotte autour des pyrénoïdes. Le noyau est souvent volumineux, bien visible et pourvu d’un nucléole bien différencié (COMPÈRE, 1989). Les cellules de ces algues sont fusiformes ou globuleuses. Ces formes peuvent être aplaties, foliacées ou à contour elliptique. Elles sont abondantes dans les milieux riches en substances organiques (ILTIS, 1980 ; SHEATH & WEHR, 2003). La reproduction se fait par division cellulaire longitudinale. Ce phylum comporte une seule classe, les Euglénophycées.

1.2.1.4- Heterokontophyta

Les Heterokontophyta sont caractérisées par des chromatophores bruns, jaunes ou vert-jaunâtre. Il en existe de nombreuses formes flagellées possédant pour la plupart deux fouets inégaux (VAN DEN HOEK et al., 1995). Parmi ces organismes, les Chrysophycées, les Xanthophycées, les Phéophycées, les

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 16 Raphidophycées et les Bacillariophycées (Diatomées) constituent les cinq groupes couramment rencontrés dans les eaux douces tropicales.

Les Diatomées, qui constituent une part importante de la biomasse algale des eaux douces tropicales, se distinguent des autres groupes par une coquille bivalve imprégnée de silice hydratée (opale) appelée frustule (ROUND et al., 1990 ; VAN DEN HOEK et al., 1995 ; MANN, 1999). Le squelette siliceux protège la structure interne composée d’un noyau avec plusieurs nucléoles et de plastes renfermant des chlorophylles a et c. Ces plastes sont masqués par une quantité importante de pigments caroténoïdes. La plupart de ces Diatomées peuvent sécréter, entre autre par leur raphé, un mucilage qui leur permet d’adhérer au substratum ou de rester groupées en colonies après division. Selon VAN DEN

HOEK et al. (1995) en fonction de leur morphologie, on distingue deux ordres : les Centrales pour les formes centriques (cylindriques, en général aplaties), les Pennales pour les formes pennées (sans raphés et avec raphés). Les Diatomées se reproduisent par multiplication végétative et sexuée.

1.2.1.5- Rhodophyta

Ces algues sont représentées par des formes caractérisées par un chloroplaste ne possédant pas de réticulum endoplasmique externe (SHEATH & WEHR, 2003). Leurs pigments sont constitués des chlorophylles a et d, de carotènes, de xanthophylles et de biliprotéines (phycoérythrine et phycocyanine). Les réserves sont composées de rhodamylon.

1.2.1.6- Cryptophyta

Ces algues sont toutes unicellulaires. Elles sont munies de fouets légèrement inégaux, insérés latéralement, dirigés dans le même sens et sortant d’un cytopharynx (SHEATH & WEHR, 2003). La plupart des cryptophytes possèdent un, deux ou plusieurs plastes diversement colorés (bruns, jaunes, rouges, bleus ou bleu-vert). Quelques-unes sont dépourvues de plastes. Les

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 17 plastes bruns, contiennent les chlorophylles a et c avec des carotènes et des biliprotéines. Les réserves de la cellule sont constituées d’amidon extraplastidial. Les cellules sont libres, solitaires, à contours réniformes ou elliptiques, souvent plus larges à l’apex.

1.2.1.7- Dinophyta

Les Dinophyta ou Dinoflagellés sont des algues unicellulaires en majorité biflagellées, mobiles, avec quelques espèces coccoïdes ou filamenteuses. Elles renferment des plastes bruns, rarement rouges ou bleu-vert, contenant les chlorophylles a et c ainsi que des carotènes et des xanthophylles (SHEATH & WEHR, 2003 ; GRAHAM & WILCOX, 2000). Les réserves sont composées d’amidon extraplastidial. Elles possèdent un noyau volumineux à structure filamenteuse. Les cellules peuvent être apparemment nues ou entourées d’une thèque bivalve ou cellulosique formée de plaques polygonales juxtaposées (SHEATH & WEHR, 2003). Les dinophytes sont majoritairement marins, mais il existe de nombreuses espèces dulçaquicoles. La reproduction est essentiellement asexuée par division cellulaire et/ou par divers types de spores (DE REVIERS, 2003).

1.2.2- R

En fonction de leur milieu de vie, on distingue le phytoplancton et le périphyton. Les algues vivant librement en pleine eau constituent le phytoplancton. Celles qui vivent fixées sur des objets immergés ou déposés à leur périphérie immédiate sont regroupées sous le vocable de périphyton (PRYGIEL & COSTE, 2000). Dans ce groupe, en fonction du type de substrat on distingue entre autres : l’épipélon et l’endopélon constitués d’espèces libres vivant respectivement à la surface et dans le sédiment ; l’épipsammon désignant les espèces vivant à la surface des grains de sable ; l’épilithon qui rassemble les

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 18 espèces vivant sur les substrats durs et inertes de type pierre-blocs-galets et l’épiphyton composé d’espèces vivant à la surface des végétaux aquatiques.

1.2.3- F

La distribution des espèces végétales, notamment des algues, dans un hydrosystème fluvial dépend de diverses interactions complexes (LARGE et al., 1993). En effet, elle est principalement influencée par les facteurs hydrodynamiques (vitesse de courant, nature et stabilité du substrat) et hydrochimiques (cycles des éléments nutritifs, pH). Divers facteurs conditionnant la disponibilité de l’énergie solaire utilisable pour la photosynthèse (transparence de l’eau, ombrage) y interviennent également (CABIOC’H et al., 1992). L’azote et surtout le phospore sont des facteurs limitants de la production algale en eau douce (PRYGIEL & COSTE, 2000). Ils interviennent également dans la définition du statut trophique des milieux lentiques et lotiques. Une classification basée sur la teneur en nutriments permet d’opposer les espèces oligotrophes électives des eaux pauvres en nutriments aux espèces hypereutrophes, abondantes dans les eaux où les nutriments sont en excès. L’influence des facteurs hydrochimiques est complexe et spécifique à chaque milieu. Elle est fonction de l’occupation du sol et de la géologie du bassin versant.

Le gradient longitudinal des conditions physiques des cours d’eau induit une série de réponses des communautés végétales, notamment les algues (LARGE

et al., 1993). Les petits cours d’eau de tête de bassin sont caractérisés par deux contraintes majeures, les fortes vitesses de courant et l’ombrage intense, qui limitent considérablement le développement des communautés végétales (LARGE et al., 1993). Celles-ci se réduisent aux mousses fixées sur les blocs et aux peuplements d’algues microscopiques qui recouvrent d’un film très mince

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Thèse Unique en Sciences et Gestion de l’Environnement – Université d’Abobo-Adjamé 19 les blocs et les pierres suffisamment stables. La productivité reste limitée du fait du faible éclairement et de la température relativement basse dus à la forte canopée.

Dans le tronçon médian des cours d’eau, le lit mineur s’élargit et la canopée apparaît plus clairsemée (LARGE et al., 1993). Les dépôts de sables et de limons dans les parties calmes et l’augmentation de l’ensoleillement permettent le développement des plantes submergées et d’espèces littorales émergentes. Ces plantes servent de support à des communautés d’algues fixées (épiphyton) qui constituent une sorte de feutrage autour des tiges ou des pétioles.

Au niveau de la partie en aval, la vitesse du courant est considérablement réduite, le lit devient plus large et plus profond, avec une canopée relativement faible (ANGELIER, 2000 ; LARGE et al., 1993). Le peuplement algal est dominé par le phytoplancton.

Dans un cours d’eau, la productivité primaire de la zone amont est relativement faible et essentiellement assurée par le périlithon. Cette productivité augmente dans la zone intermédiaire suite au développement important des macrophytes et de l’épiphyton. En aval, la productivité est plus importante et assurée majoritairement par les algues libres (ANGELIER, 2000 ; LARGE et al., 1993).

Selon MCQUEEN et al. (1986), deux processus interviennent sur les modifications de la dynamique des communautés aquatiques et sur la succession saisonnière. Il s’agit d’une part, des ressources disponibles et de l’environnement physique, qui agissent de façon ascendante sur la régulation d’un compartiment de l’écosystème (contrôle « bottom-up »), et d’autre part, des interactions avec les organismes d’un autre compartiment, qui peuvent exercer une pression de prédation (contrôle « top-down »). Initialement, ces deux types