Freins importants des interprétations et perspectives scientifiques

A notre connaissance, il s’agit de la première fois que par démonstration empirique il ait été montré que l’urbanisation peut être à l’origine d’une évolution vers une augmentation de la production de fleurs (sur 14 semaines) ainsi qu’une augmentation de la taille de la vitrine florale chez une espèce végétale. Notre hypothèse pour expliquer cette évolution induite par l’urbanisation est que, face à la fragmentation, le comportement optimal des pollinisateurs favoriserait les individus ayant de plus grandes vitrines florales, ce qui entraînerait une sélection de ce caractère.

Néanmoins nos résultats doivent être interprétés avec prudence car ils suscitent encore certaines interrogations. Jusqu’à maintenant, encore aucune preuve directe de l’existence d’une plus grande fragmentation au sein des populations urbaines de cymbalaires en comparaison aux populations rurales n’a été apportée. Bien que nous ayons transplanté des graines de populations urbaines et rurales dans les jardins communs urbains et ruraux, rappelons que notre expérimentation de transplantation n’est pas totalement réciproque (Blanquart et al. 2013). En effet, les cymbalaires sont des plantes se développant principalement sur les murs et entre les rochers (Chevalier 1936) alors que dans notre expérimentation les individus ont été transplantés en pleine terre, modifiant ainsi fortement les conditions de développement (en termes notamment de disponibilité de l’eau et en nutriments).

Il faut souligner que le nombre de populations de cymbalaires, mais également des trois autres espèces impliquées dans le dispositif expérimental, est largement insuffisant (10 populations par espèce). Ce dernier point n’est pas spécifique à nos travaux et représente un point commun avec de nombreuses études portant sur les adaptations locales (Franks et al. 2007 ; Cheptou et al. 2008 ; Weber and Kolb 2011 ; Brys and Jacquemyn 2012, cependant voir Thompson et al. 2016 ; Yakub and Tiffin 2017). Comme la cymbalaire est une espèce très commune en Europe occidentale, pour généraliser nos résultats il serait nécessaire

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d’échantillonner des populations dans d’autres gradients d’urbanisation, associés à d’autres villes. Ces deux points faibles (nombre insuffisant de populations et de gradients d’urbanisation), associés aux contraintes pratiques de la mise en place d’un dispositif de transplantation réciproque complet (chaque population cultivée dans tous les sites de récolte des graines) font partie des éléments responsables de la création d’un fossé entre les études théoriques et empiriques (voir la synthèse de Blanquart et al. 2013).

Comme l’urbanisation représente un ensemble de changements environnementaux biotiques et abiotiques (Johnson et al. 2015), il est nécessaire à l’avenir de considérer un large panel de facteurs pouvant affecter l’évolution des traits en milieux urbains en comparaison aux milieux ruraux. Par exemple, dans le cas de la cymbalaire un décalage important de phénologie a été observé entre 1954 et 1998 (Fitter and Fitter 2002), probablement en réponse à une hausse des températures moyennes. Comme les températures nocturnes dans Paris intra-muros sont en moyenne 2 à 3 °C supérieures à celles enregistrées dans les zones rurales alentour (Desplat et al. 2013), il serait intéressant à l’avenir de tester les possibles conséquences évolutives de ce facteur sur la floraison des cymbalaires. En outre, la concentration en CO2 en ville peut modifier la taille de la vitrine florale (Neil and Wu 2006). Ceci est cohérent avec l’étude de Lambrecht et al. (2016) montrant l’existence d’adaptations morphologiques, phénologiques et physiologiques en ville chez Crepis sancta, très probablement en réponse à des différences de concentration en CO2 et en azote, ainsi qu’à des différences de températures et d’humidité. Une sélection pour des plantes de taille plus grande en ville, ayant de plus grands taux de photosynthèse et une concentration en azote plus importante dans les feuilles, a également été mise en évidence (Lambrecht et al. 2016).

Bien que nous ayons mis en évidence des différences de fréquences de visites florales entre les sites d’expérimentation urbains et ruraux, qui pourraient vraisemblablement s’expliquer par des différences de comportement des pollinisateurs, rappelons que les huit parcelles de plantation étaient disposées de façon très similaires. Ainsi ce n’est probablement pas la fragmentation des individus plantés dans les parcelles qui expliquerait les différences de visites, mais plutôt la fragmentation du paysage autour de ces huit sites. Cela souligne bien l’importante de l’identification des échelles spatiales auxquelles la fragmentation affecte le plus la présence et le comportement des pollinisateurs dans les fragments d’habitats. L’analyse présentée dans le chapitre II a révélé que la présence des Halictidae, famille d’insectes urbanophiles et visitant fréquemment la cymbalaire, était la plus affectée par le pourcentage d’espaces ouverts artificialisés et imperméabilisés pour le rayon maximal d’analyse du paysage de 4000 m. Cela suggère qu’une fragmentation à cette échelle spatiale est bien susceptible de

177 modifier la pollinisation de la cymbalaire. Des expérimentations supplémentaires sont nécessaires pour confirmer cette interprétation. Par exemple, des observations de visites florales pourraient être faites sur des cymbalaires plantées dans des espaces verts de surface variable, plus ou moins isolés, et dans lesquels la ressource florale a été caractérisée.

L’une des perspectives majeures de cette thèse serait de tester si les populations urbaines de cymbalaire (sur des murs) sont effectivement plus fragmentées in situ que les populations rurales, et de tester si les données d’observation des visites de pollinisateurs correspondent à celle attendues par des modèles de butinage optimal. Par une caractérisation des traits phénotypiques des individus de différentes populations (par exemple le nombre de fleurs) ainsi qu’une caractérisation des habitats et de la structure des populations (par exemple la densité), les calculs de gradients de fitness (relations traits-fitness ; Lande and Arnold 1983), mis en relation avec les caractéristiques des populations, permettraient d’identifier les traits sous sélection divergente ainsi que les agents responsables de cette sélection (Kawecki and Ebert 2004). En effet, l’application cette méthodologie classique des gradients de sélection a notamment déjà permis de montrer qu’en milieu forestier une réduction de la taille et de la densité des populations de Phyteuma spicatum était associée à une sélection vers de plus grande taille d’inflorescence (Weber and Kolb 2011). De par la commodité de sa mise en culture et de son habitat de développement, Cymbalaria muralis représente un bon modèle d’étude pour mieux comprendre les effets de la fragmentation induite par l’urbanisation sur l’évolution des espèces végétales. Néanmoins, l’un des freins à la mise en place d’une telle expérimentation in

situ est la difficulté à distinguer les différents individus constituant des patchs fleuris et

prospérant dans les anfractuosités des murs. Ceci obligerait donc à réaliser des plantations contrôlées ou à conduire des caractérisations phénotypiques à l’échelle des patchs et non des individus, pouvant potentiellement affecter les résultats et interprétations.

En complément de ces relevés in situ, il faudrait également s’assurer que la différentiation phénotypique des populations de C. muralis mise en lumière dans les chapitres

IV et V est bien due à une sélection naturelle et non à une forte dérive génétique. Pour faire

cette distinction, il est par exemple possible d’appliquer la méthode génétique de comparaison Qst - Fst (Leinonen et al. 2013 ; Donihue and Lambert 2014). A l’avenir, il serait également intéressant d’élargir l’étude des traits de reproduction potentiellement soumis à une sélection divergente chez la cymbalaire. Ainsi l’examen de la durée d’anthèse, de la durée de réceptivité stigmatique ou encore le pourcentage de graines issues d’autofécondation autonome pourrait améliorer notre compréhension des effets de l’urbanisation sur la fécondation de C. muralis ainsi que son degré de dépendance aux pollinisateurs.

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Conclusion générale

L’objectif global poursuivi tout au long de cette thèse était d’améliorer la caractérisation des conséquences de l’urbanisation sur l’interdépendance fonctionnelle entre les communautés de plantes et de pollinisateurs, en tâchant de comprendre les conséquences évolutives possibles de ces changements, en particulier sur les traits reproductifs des plantes. Par la double approche évolutive et fonctionnelle des communautés de plantes et de pollinisateurs, cette thèse constitue un travail original se situant à l’interface entre les domaines de l’écologie urbaine et de l’évolution. La particularité de cette thèse réside également dans la mise en place d’un lourd dispositif expérimental de transplantation réciproque impliquant quatre espèces végétales ainsi que dans l’utilisation de méthodes statistiques complexes pour l’analyse de bases de données issues de projet de science participative.

Les résultats présentés dans cette thèse montrent que les particularités environnementales du milieu urbain en région Île-de-France sont susceptibles d’affecter (i) de manière directe l’abondance des espèces de plantes et de pollinisateurs, (ii) de manière indirecte ces abondances, par une modification des relations fonctionnelles entre les espèces de plantes et de pollinisateurs, ce qui entraine des conséquences sur leur succès reproducteur.

Il a été souligné dans cette thèse que la capacité de nidification dans des cavités anthropiques et la capacité de vol à grande distance des pollinisateurs pourraient constituer des avantages adaptatifs direct, en réponse à l’urbanisation. La flexibilité de butinage (liée à la taille du corps et à la longueur des pièces buccales) conférerait plutôt des avantages indirects, induits par une réduction de l’abondance de la ressource florale en milieu urbain et une modification des communautés végétales urbaines.

Nous avons mis en évidence que la tolérance au milieu sec et chaud semble être une caractéristique écologique particulièrement avantageuse pour les espèces végétales, face aux conditions abiotiques présentes en ville. D’autre part, la capacité d’autofécondation autonome et la possession de corolles pouvant être visitées par un large panel de morphotypes de pollinisateurs (généralisme) constituent des avantages adaptatifs face à la réduction de l’abondance des pollinisateurs induite par l’urbanisation. Enfin, la fragmentation des habitats, inhérente à l’urbanisation, pourrait également être à l’origine de la modification du comportement de butinage des pollinisateurs est ainsi conduire à une divergence évolutive de la vitrine florale entre les populations végétales urbaines et rurales. Des expériences complémentaires à celles menées sur C. muralis seront nécessaires pour confirmer cette

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hypothèse. Il serait également intéressant de savoir si l’évolution des plantes en réponse à l’urbanisation et aux changements des communautés de pollinisateurs dépend de l’architecture florale des espèces.

A l’avenir, l'identification à la fois des interdépendances fonctionnelles entre les plantes et les pollinisateurs et des traits sous sélection en milieu urbain pourrait être utilisée à des fins plus appliquées. En effet, ces informations pourraient notamment aider à la mise en œuvre d’introduction durable d’espèces végétales dans les parcs, les espaces verts, les toitures ou encore les murs végétalisés, adaptées aux conditions abiotiques et biotiques imposées par le milieu urbain. Dans un contexte global d’expansion rapide du milieu urbain au détriment des espaces naturels, l’introduction contrôlée d’espèces végétales pourrait également s’inscrire dans des programmes de conservation des espèces de pollinisateurs sauvages en ville.

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