A - Hyperventilation DC-EEG o TR TL
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CO, 1 min 3.3- 3.1 B - HypoventilationFigure 1.Schéma du positionnement des électrodes sur le scalp et exemples des variations du potentiel DC induites par l'hyperventilation (A) et l'hypoventilation (B) chez le chat anesthésie à la kétamine-xylazine. Les variations de la concentration de CO2 dans l'air expiré sont indiquées sous les tracés EEG. Chaque manoeuvre d'hyperventilation a induit une déviation lente du potentiel DC positive tandis que chaque manœuvre d'hypoventilation a été associée à une déviation lente du potentiel DC négative. Dans cette figure ainsi que celles qui suivront, noter que la polarité des signaux d'EEG est positive. [F, frontal; C, central; O, occipital; TR, temporal droit; TL, temporal gauche]. Mentionnons ici que dans certaines expériences, nous avons enregistré en mastoïde droite [MR] et mastoïde gauche [ML].
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Figure 2. A : Enregistrement DC-EEG des variations lentes du potentiel DC lors de la rupture de la barrière hémato-encéphalique. (BHE) Suite à une période de contrôle, 3 ml de solution saline (SAL) ont été injectés dans la carotide droite sans effet apparent. Ensuite, un volume identique de dehydrocholate de sodium (DHC; 17.5 %) a été injecté afin d'ouvrir la BHE. Il s'ensuit une importante déviation lente du potentiel DC positive se latéralisant vers la droite. Durant cette période d'ouverture de la BHE, l'amplitude des réponses aux manœuvres d'hypo-hyperventilation (hv/HV) a drastiquement diminué. L'astérisque dans la première hypoventilation (hv) indique qu'initialement le respirateur a été arrêté durant une minute. B : Agrandissement des variations lentes du potentiel DC induites lors de deux manœuvres d'hypoventilation, l'une durant une période de contrôle précédant celle indiquée en A (panneau 1) l'autre provenant de la dernière hypoventilation illustrée ci- dessus (panneau 2). Notez la diminution drastique de l'amplitude des variations lentes du potentiel DC après l'administration de DHC.
37 o IL TR C O , 4 - , '$■
ÉÉtaWiÉl ^r-W-HH
Figure 3. Déviation lente du potentiel DC de l'EEG par suite de l'injection unilatérale de thiopental dans l'artère carotidienne gauche (barres grises). A : Après une seule injection de thiopental (24 mg/kg), une déviation lente du potentiel DC positive est enregistrée par les électrodes au-dessus de l'hémisphère ipsilatéral par rapport à l'inhjection. Une réponse similaire, mais de moindre amplitude est enregistrée par les électrodes situées au-dessus de l'hémisphère contralateral à l'injection. Aucun changement significatif de la concentration de CO2 n'est observé. Les deux périodes encadrées sont détaillées en 1 et 2, pour démontrer le changement de patron EEG par suite de l'injection de thiopental. 5 : Les variations lentes du potentiel DC induites par le thiopental sont dose-dépendantes. Après l'injection de doses croissantes de thiopental (4, 8, 16 et 32 mg/kg à deux reprises) dans l'artère carotide droite, des déviations lentes du potentiel DC positives sont produites, caractérisées par une amplitude croissante, proportionnelle à la dose de barbituriques injectée.
38 contrôle 2 mg'kg 4 mg'„g 8 mg'kg 16 mglcg 16 mg/kg 32 mg/kg 48 mg/kg ___JIÉI____^ ^ * ^ V ^ * * ^ ^ y ^ ^ ^ ^^^^-H|W_ ***wm*^^ ____1 ntl i M ' ^ ' ' _ ^ 1 min B - Isoflurane 0.5% 2% 3% 1% contrôle
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5s o "Figure 4. Inversion de la polarité des variations lentes du potentiel DC secondaires à l'hypoventilation, en réponse à l'administratif cumulative de dose croissante d'anesthésie menant à l'état de burst-suppression du tracé électroencéphalographique. Al : Un cycle d'hypo- et d'hyperventilation suivant l'administration de 32 mg/kg de thiopental (lors de la flèche) démontre respectivement une déviation lente du potentiel DC positive dans un premier temps et négative dans un second temps. Ces réponses sont de polarité inversée par rapport aux réponses obtenues avant l'administration du barbiturique. A2 : Des doses croissantes et additives de thiopental ont été administrées au chat déjà anesthésie à la
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kétamine-xylazine. Elles diminuent progressivement l'amplitude des variations lentes du potentiel DC négatives induites par l'hypoventilation (hv). À l'approche de l'état de burst- suppression du tracé électroencéphalographique, une déviation lente du potentiel DC positive vient se superposer à la réponse DC initiale. B : Résultats similaires après l'administration de doses croissantes d'isoflurane, qui provoquent un changement de DC positif dépendant de la dose et une réduction progressive du changement de DC négatif induit par l'hypoventilation. Dans ces conditions, on observe un changement de DC positif à l'approche de l'apparition de l'état de burst-suppression de l'EEG. Ce changement perdure après l'arrêt de l'isoflurane et le retour du signal EEG au patron d'anesthésie propre à la kétamine-xylazine. Un segment de 1 minute a été enlevé entre chacun des événements affichés. Les tracés du bas illustrent les patrons d'EEG qui leurs sont superposés.
40 B DC-EEG ' " ' V v ^ ^ / - " - ' ^ - . ventricule droit CO, S - f S / 1 min HV HV tn
Figure 5. Absence de renversement de polarité des variations lentes du potentiel DC de part et d'autre ainsi qu'à l'intérieur du cortex cérébral. A : Enregistrements DC-EEG simultanés à diverses profondeurs corticales montrant une déviation lente du potentiel DC négative induite par l'hypoventilation (hv) et une déviation lente du potentiel DC positive induite par hyperventilation (HV). L'électrode de surface est une sphère d'argent; les autres sont des micropipettes de verre. 5 : Enregistrement DC-EEG intracrânien (au sein du ventricule droit) montrant des réponses de polarité similaire à la suite des manœuvres d'hyper- et d'hypoventilation.
41 EEG os W A ^ ^ V * ^ ^ e-mère ^/\ J EEG dure Décharge neuronale 200 100 , ,v,">~ y ' " " rf- " " ' ' ' > j 4 - n ^ B -60 mV
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P.ii
O - -86 mV ^ + I ^ * H » * ^ ^ -60 mVFigure 6. Enregistrements DC-EEG et intraneuronal simultanés lors d'une manœuvre d'hypoventilation associée à un status epilepticus chez le chat anesthésie à la kétamine- xylazine. A : L'enregistrement de l'EEG en DC est effectué au moyen d'une sphère d'argent placée sur la dure-mère et sur une vis dans l'os contralateral, alors que
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l'enregistrement intraneuronal provient des aires 5 ou 7 du gyrus suprasylvien (avec la fréquence de décharge et le potentiel membranaire (Vm) en regard aux variations du CO2
expiré). Les signaux d'EEG ainsi que le Vm sont sous-échantillonnés (2 Hz), afin de mettre en relief la présence de l'activité ondulatoire très lente au sein de l'EEG. L'animal se trouve en status epilepticus (environ une crise épileptique à chaque minute). Durant les crises, il y a une dépolarisation globale du neurone (d'une valeur d'environ 5 mV) accompagnée d'une augmentation de sa fréquence de décharge (autour de 200 Hz). Des crises (barre grise) sont élargies en 5. La dépolarisation lente durant chaque crise épileptique se reflète sur l'enregistrement DC de l'EEG sous forme de déviation lente du potentiel DC de faible amplitude (< 1 mV à la hauteur de la dure-mère, et < 0.2 mV sur l'os). Par la suite, une manoeuvre d'hypoventilation a provoqué l'arrêt des crises épileptiques et produit une déviation lente du potentiel DC négative, comme anticipé. Cette déviation lente et négative du potentiel DC de l'EEG n'a guère produit de modification significative du potentiel membranaire du neurone (comparez l'activité neuronale en 5 à en C). Les tracés d'EEG en B et C sont des signaux filtrés (AC) de l'enregistrement de l'EEG au niveau de l'os. Encadrés à droite : détails des enregistrements intraneuronaux lors des périodes marquées par un simple (B) et un double (C) astérisque. Notez l'amplitude marquée de la déviation dépolarisante paroxystique durant les décharges épileptiques. Dl : Histogrammes des potentiels membranaires neuronaux comparant les périodes d'oscillations lentes (en gris), avec des périodes équivalentes de décharge épileptique (noir) au cours d'une ventilation normale. D2 : Superposition similaire d'histogrammes de potentiels membranaires de périodes d'oscillation lente durant une ventilation normale par rapport à des périodes d'égale durée sous hypoventilation. Les lignes verticales indiquent la moyenne des potentiels membranaires pour chaque situation. Les histogrammes représentent des périodes de 90 secondes.
43 A - Hyperventilation 1 DC-EEG Intra glie -75 mV CO,
' f M n
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3.8 -r - 6 0 - 1 > ^ -70-1
S E _ J c _ J _3 o cu - 8 0 - - 9 0 - - 1 0 0 - avant après B - Hypoventilation -60- > .§4 -70 - 8 0 - a s E y — •S -90 B O PL, - 1 0 0 - • • • T • • • • i _ • ▲ • • •11
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3 - 1 avant aprèsFigure 7. Absence de variation du potentiel membranaire glial pendant l'hyperventilation (A) et l'hypoventilation (B). Les panneaux de gauche (1) montrent des enregistrements en temps réel, et ceux de droite (2) présentent les moyennes d'ensemble (triangles : blanc pour hv, noir pour HV) des potentiels membranaires des glies avant et après la manœuvre respiratoire, ainsi que dix exemples (cercles) provenant d'enregistrements individuels. Les moyennes d'ensemble (± déviation standard) ont été calculées sur une période de 3 minutes. Aucune différence significative (test T de Student) n'a été obtenue entre les diverses paires de données.
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