Exemples de sélections assistées par marqueurs 1 SAM uniquement basée sur les marqueurs

Certains exemples de SAM sont uniquement basés sur l’utilisation des marqueurs moléculaires et ne reposent donc pas sur la détection de QTL ou sur le calcul des GEBV. C’est le cas des études de Kölliker et al. (2005) et de Ghesquiere et al. (2011) qui ont évalué l’application des marqueurs moléculaires pour optimiser la diversité génétique au sein d’un polycross issu d’un programme de sélection sur le ray-grass anglais. Dans les deux études, la sélection de parents génétiquement différents a conduit à de meilleures performances agronomiques lors des premières générations de multiplication grâce à une bonne exploitation de l’hétérosis.

Chez les plantes fourragères, l’utilisation des marqueurs en sélection peut également se faire via des tests de paternité au sein d’une descendance de polycross (Riday 2011). En effet, dans un polycross, les graines sont récoltées sur la plante mère et le père de chacune des graines, bien que présent au sein du polycross n’est pas connu. L’utilisation de quelques marqueurs moléculaires permet donc de déterminer le père de chaque descendant afin de faire une sélection à la fois sur la mère et sur le père. Dans une étude sur le trèfle violet (Trifolium pratense L.), Riday (2011) a d’ailleurs montré que les gains d’une sélection sur les deux parents étaient plus de deux fois plus grands que les gains d’une sélection maternelle seule.

La SAM s’est révélée très efficace dans le cas d’introgression de caractères simples ou d’un petit nombre de gènes dans différentes espèces cultivées comme pour la résistance à la bactériose due à Xanthomonas campestris (Yu et al. 2000) ou la maladie des tâches anguleuses (Phaeoisariopsis griseola Sacc. - de Oliveira et al. 2005) chez le haricot commun (Phaseolus vulgaris L.), la résistance à la rouille et la qualité du grain chez le blé (Triticum aestivum L. - Kuchel et al. 2007) ou encore des caractères racinaires chez le riz (Oryza sativa L. - Steele et al. 2006). Des cas de transfert de résistance entre deux espèces interfécondes ont également été rapportés comme pour l’introgression d’une résistance à la rouille couronnée d’un génotype de fétuque des prés (Festuca pratensis) dans un génotype de ray-grass italien (Lolium multiflorum - Roderick et al. 2003). Cependant, la SAM apparaît moins efficace pour des caractères complexes tels que le rendement (Francia et al. 2005 ; Xu et Crouch 2008).

D’autre part, l’introgression de QTL peut conduire à des résultats contraires à ce qui était attendu. C’est le cas de l’étude de Bouchez et al. (2002) portant sur des lignées de maïs. Trois QTL de précocité et de rendement ont été introgressés dans une lignée de maïs élite. La précocité de cette lignée a été améliorée comme attendu mais d’importantes divergences ont été observées en ce qui concerne l’ampleur et le sens des effets des QTL de rendement comparés aux améliorations prédites. L’introgression des QTL dans une lignée receveuse implique un changement de fond génétique et c’est l’un des arguments avancés par les auteurs pour expliquer ces divergences entre ce qui était attendu et ce qui a été observé.

Dans le cas de la construction de génotypes idéaux, Tar'an et al. (2003) ont utilisé un index basé sur les QTL pour la sélection de caractères quantitatifs chez le haricot commun. Ils ont utilisés neuf marqueurs associés à des QTL de rendement grainier, hauteur de plantes, nombre de nœuds, nombre de gousses par plante et indice de récolte. Ces marqueurs étaient pondérés en fonction de la proportion de variance phénotypique qu’ils expliquaient. Plusieurs sélections d’individus ont été faites : sur l’index QTL seul, sur la performance phénotypique seule et sur une sélection combinée de l’index QTL et de la valeur phénotypique. Cette dernière sélection s’est d’ailleurs révélée la plus efficace avec un meilleur rendement que la

carte génétique et fait une détection de QTL, cinq sites ont été identifiés comme impliqués dans des caractères liés à l’efficience de l’utilisation de l’azote, avec entre un et cinq QTL par site, et un total de 13 QTL pour sept caractères reliés à l’efficience d’utilisation de l’azote. Suite à cela, les auteurs ont réalisé une sélection divergente afin de valider les QTL. La sélection a été faite sur le nombre d’allèles positifs aux QTL sans prendre en compte la valeur du phénotype. Les résultats ont montré une augmentation très nette du nombre de talles, du poids racinaire sec et du poids aérien sec dans la population ayant un maximum d’allèles positifs dans des conditions d’apports en azote faibles, contrebalancée par un très faible gain pour la longueur de feuille ou le rapport racines/poids. Cette étude a tout de même permis de valider des QTL pour les caractères d’intérêt. Cependant, la sélection dans la descendance d’une population biparentale risque d’engendrer de la dépression de consanguinité dans les générations suivantes en raison de sa faible variabilité génétique. En revanche, certains individus peuvent être sélectionnés au sein de cette population afin de faire partie de polycross, en combinaison avec d’autres individus génétiquement éloignés afin d’éviter la dépression de consanguinité.

En ce qui concerne la SG, elle est très utilisée chez les espèces animales et elle devient un sujet de plus en plus étudié chez les végétaux. Chez les animaux, elle a prouvé son efficacité en termes de gain par rapport à la sélection conventionnelle et notamment chez les bovins laitiers (Hayes et al. 2009). Chez les espèces végétales, les études sur le gain apporté par cette méthode manquent. Cependant, le nombre d’études portant sur le potentiel de la SG ne cesse d’augmenter. On peut citer comme exemples les études d’Iwata et Jannink (2011) sur l’orge, de Rutkoski et al. (2011) sur le blé, ou encore de Grattapaglia et Resende (2011) sur les arbres forestiers. A notre connaissance, il n’existe pas d’étude publiée de SG chez les plantes fourragères.

Cette synthèse bibliographique nous a permis de comprendre la complexité de la sélection chez le ray-grass anglais. La SAM est fréquemment utilisée chez les principales espèces végétales, mais les données manquent chez les espèces fourragères, notamment en ce qui concerne les méthodes de détection de QTL et les types de population pouvant être

de cette espèce dans lequel les populations classiquement utilisées sont des descendances de polycross. Dans cette thèse, nous nous sommes donc attachés à proposer différentes méthodes de détection de QTL utilisées au sein de différents types de populations, tout en essayant d’être au plus près du schéma de sélection des plantes fourragères et des types de population utilisées par le sélectionneur.

Figure 6: Démarche utilisée pour répondre au premier et au troisième objectif s’appuyant sur le premier dispositif expérimental.

Figure 7 : Démarche utilisée pour répondre au deuxième objectif s’appuyant sur le second dispositif expérimental. *pQRW\SDJHHWFRQVWUXFWLRQ GHFDUWHV JpQpWLTXHV 5HFKHUFKHGH47/ 3RSXODWLRQGH FDUWRJUDSKLH 1pPR$ 1pPR% 1pPR+ 3RSXODWLRQGH FDUWRJUDSKLH 3RSXODWLRQGH FDUWRJUDSKLH 3KpQRW\SDJHHQ SpSLQLqUH 1pPR) 8QPRGqOHSDU SDUHQW$%HW+ 0RGqOHJOREDODYHF $%HW+FRQQHFWpV GDQVXQPrPH PRGqOHSDU) 8QPRGqOHSDU SDUHQW 8QPRGqOHSDU FURLVHPHQW &RPSDUDLVRQGHV 47/GpWHFWpV FKH]) 2EMHFWLI 2EMHFWLI 3KpQRW\SDJH HQSpSLQLqUH $ % & ' * + 3RO\FURVV *pQRW\SDJH 'pWHFWLRQGH47/ 0RGqOHJOREDOJUkFHjXQ HQVHPEOHGHSHWLWHVIDPLOOHV GHSOHLQIUqUHVFRQQHFWpHV 42 demi-frères issus de A Ƃ 42 demi-frères issus de B Ƃ 42 demi-frères issus de C Ƃ 42 demi-frères issus de D Ƃ 42 demi-frères issus de G Ƃ 42 demi-frères issus de H Ƃ 2EMHFWLI 5HFRQVWLWXWLRQGHV IDPLOOHVGHSOHLQV IUqUHV