• Aucun résultat trouvé

Le premier chapitre de cette thèse nous a permis de détecter de nombreux QTL de sensibilité à la rouille couronnée et de paramètres de croissance de plante sur tous les groupes de liaison au sein d’un dispositif de populations biparentales connectées de ray-grass anglais. L’analyse multipopulations connectées s’est révélée très puissante pour la détection de QTL avec très peu d’effets de dilution des QTL ayant de faibles effets. Ceci est d’autant plus appréciable que la variabilité génétique des caractères étudiés était réduite en raison de l’utilisation de matériel élite. Cependant, les populations biparentales sont difficilement utilisables dans le schéma de création variétale des plantes fourragères. C’est pourquoi nous nous sommes intéressés dans un deuxième chapitre à la détection de QTL au sein d’une descendance issue de polycross, qui correspond à du matériel classiquement utilisé par le sélectionneur. Cette descendance est en fait constituée d’un grand nombre de familles de pleins-frères connectées les unes aux autres par les parents du polycross. L’analyse multipopulations connectées a donc été utilisée afin de mettre en évidence des QTL. Deux zones principales ont été identifiées sur les GL3 et 4 et les QTL avaient des effets forts. Toutefois, le nombre de QTL détectés dans la descendance de polycross était nettement plus faible que celui obtenu dans les trois populations biparentales connectées. Plusieurs hypothèses peuvent être avancées. La première provient d’un effectif total plus faible dans la descendance de polycross que dans les populations biparentales connectées. La seconde provient d’un déséquilibre important des effectifs des familles de demi-frères. Enfin, le fait d’avoir un grand nombre de parents au sein du polycross peut diminuer la puissance de détection, en particulier pour les QTL ayant de faibles effets. D’autre part, la comparaison des QTL chez les trois parents communs aux deux dispositifs expérimentaux a révélé de nombreuses divergences. Celles-ci peuvent s’expliquer par de fortes interactions génotype x environnement ou par un effet du fond génétique car ces trois parents n’étaient pas croisés avec les mêmes individus dans les deux dispositifs. D’ailleurs, nous avons spécifiquement étudié l’effet du fond génétique sur la détection de QTL en comparant les QTL d’un parent dans trois différents croisements biparentaux dans un troisième chapitre. Un seul QTL

l’analyse multipopulations connectées du chapitre 1, à l’exception de deux QTL. Ainsi, même si certains QTL sont spécifiques d’un fond génétique, la puissance de l’analyse multipopulations connectées devrait permettre leur détection.

Cette thèse a permis de montrer que la détection de QTL au sein d’une descendance de polycross était possible. Par rapport au dispositif utilisé dans cette thèse, quelques améliorations peuvent toutefois être envisagées afin d’augmenter la puissance de détection de QTL. La première consiste à veiller à un bon équilibre des effectifs des différentes familles de pleins-frères constituant la descendance. Les marqueurs peuvent être utilisés à cette fin au stade plantule afin de sélectionner un nombre déterminé de descendants pour chaque famille de pleins-frères. Ils permettront également d’éliminer les individus ayant subi une autofécondation et ceux ayant été pollinisés par du pollen étranger aux parents du polycross. La deuxième amélioration serait d’augmenter la taille des populations de pleins-frères afin d’avoir une bonne estimation de la moyenne de chacun des croisements. L’augmentation de la taille de chaque famille de pleins-frères aurait aussi pour conséquence l’augmentation des effectifs des familles de demi-frères ce qui permettrait de déterminer la phase des marqueurs plus facilement et en commettant moins d’erreurs. La cartographie serait également plus facile et ne nécessiterait pas la construction d’une carte dans une expérimentation parallèle comme cela a été le cas dans notre étude. Enfin, en plus des deux améliorations précédentes, un dispositif contenant moins de parents pourrait être étudié à effectif global constant. Il serait d’ailleurs intéressant de modéliser la puissance de détection de QTL en fonction du nombre de parents et d’individus par famille dans un tel dispositif multiparental. D’après Gallais (1990), le nombre optimum de parents pour la création d’une variété synthétique est de quatre, lorsque ces individus ne sont pas apparentés. Ce polycross se rapprocherait du premier dispositif expérimental dans lequel il y avait une très bonne puissance de détection. De plus, il pourrait être constitué de parents ayant des dates d’épiaison très proches, ce qui favoriserait le brassage des différents fonds génétiques. Par ailleurs, l’accumulation d’allèles favorables aux QTL détectés serait plus simple que dans une population comportant plus de parents. En effet, à puissance de détection égale, le nombre de QTL favorables à cumuler dans un dispositif à quatre parents est supposé moins important que lorsque le nombre de parents augmente. Il nécessitera donc moins de descendants pour sélectionner ceux ayant les bonnes combinaisons

si la valeur agronomique est suffisante, un départ en variété peut être envisagé. Dans le cas contraire, on peut imaginer en parallèle d’autres polycross avec ce même nombre de parents dans lesquels les allèles favorables seront sélectionnés et accumulés au sein de la descendance. Toutefois, il reste à savoir s’il faut fixer à l’état homozygote les allèles favorables et/ou si une bonne valeur agronomique est due à l’accumulation d’allèles favorables à l’état hétérozygote. La réponse à cette question sera certainement dépendante des loci. Enfin, un choix d’individus dans les descendances de chacun de ces polycross pourrait être fait. Ils seront alors les parents d’un nouveau polycross. En veillant à sélectionner un nombre suffisant d’individus, ce polycross constituera un départ en variété tout en évitant la dépression de consanguinité. Ce schéma repose sur la stratégie de pyramidage proposée par Hospital et Charcosset (1997) dans laquelle les QTL sont suivis séparément puis les allèles favorables des différents QTL sont cumulés au sein d’une même population. Le rassemblement d’individus provenant de polycross différents peut impliquer une gamme de dates d’épiaison légèrement plus large que dans les polycross précédents. Il faudra alors veiller à une organisation de polycross favorisant un bon brassage. Ce dernier polycross entraine un changement de fond génétique pour tous les parents. Le risque est que seuls les QTL les plus forts s’expriment dans la descendance du polycross. Ainsi, soit on prend ce risque et on choisit de mélanger différents fonds génétiques, soit on continue la sélection au sein d’un même fond génétique dans lequel on s’est assuré d’avoir une diversité génétique suffisante.

D’autre part, cette thèse a permis de démontrer l’importance des marqueurs moléculaires pour retracer la généalogie de chaque individu. L’identification des parents de chaque plantule permettra de se rendre compte du brassage au sein du polycross. Cela permettra de mettre en évidence si certains parents présentent un excès de pollen par rapport à d’autres et donc s’ils participent plus aux croisements que les autres pères. Dans la création des variétés, cette donnée est importante pour savoir si tous les parents du polycross initial se retrouvent dans la variété commercialisée ou s’il y a une dérive en fonction des contributions des pollinisateurs. De plus, la connaissance du père de chaque individu pourrait permettre

Cette thèse a été réalisée à partir du ray-grass anglais mais les conclusions méthodologiques et celles portant sur l’effet du fond génétique sur la détection de QTL peuvent être étendues aux autres espèces allogames utilisées en variétés synthétiques.

Documents relatifs