Nous illustrons ici la diversit´e des comportements dynamiques produits par le mod`ele (3.2), en s’atta-chant `a deux cas particuliers de vitesses de r´eaction r(.) issues de la litt´erature: les lois dites de Monod et de Haldane. Nous nous contentons ici de d´ecrire une bior´eaction tr`es simple, cas particulier de (3.1):
kS
r(.)
ü X
Nous supposons aussi que les constituants ne peuvent s’accrocher dans le r´eacteur, d’o`u: αx= αs= 1.
D’autre part, puisque r(.) est nul pour x nul, beaucoup d’auteurs (e.g. [127, 10]), proposent de d´ecoupler la vitesse de r´eaction r(.) en un taux de croissance par unit´e de biomasse (not´e µ(.)) multipli´e par la concentration en biomasse:
r(s,x) = µ(s)x
C’est cette approche qui est retenue dans les cas ´etudi´es ici.
D’apr`es (3.2), nous sommes donc confront´es `a l’´etude du mod`ele suivant, µ(.) ´etant explicit´e plus loin selon les cas Monod et Haldane.
(
˙s = d(sin− s) − kµ(s)x ˙
x = µ(s)x − dx (3.3)
Les ´equilibres du mod`ele sont donc les solutions du syst`eme:
(
d(sin− s) = kµ(s)x µ(s)x = dx
Il y a donc deux cas distincts, sans pr´ejuger si ces ´equations admettent ou pas des solutions:
( µ(s) = d x = 1 k(sin− s) ou ( s = sin x = 0 (3.4)
Le cas x = 0, s = sin est souvent appel´e ´equilibre trivial ou point de lessivage (toute la biomasse est lessiv´ee du chemostat: la bior´eaction ne se produit plus). Le ou les autres ´equilibres (s’ils existent, ils doivent v´erifier 0 < s < sin et x > 0) sont les points d’´equilibre “int´eressants” ou “points de fonctionnement”: la bior´eaction a encore lieu (`a l’´equilibre) au sein du bior´eacteur.
La stabilit´e (locale) de chacun des ´equilibres est calcul´ee `a partir de la Jacobienne suivante, ´evalu´ee `
a l’´equilibre consid´er´e:
J (x,s) = −d − kx∂µ∂s(s) −kµ(s)x x∂µ∂s(s) µ(s) − d
3.2.1 Cas du Taux de Croissance de Monod
Ce mod`ele de croissance de micro-organismes en chemostat est de loin le plus classique. Il a ´et´e introduit en biologie par Monod en 1942 [96, 95] qui proposa la forme analytique suivante pour d´ecrire
3.2 ´Etude du Mod`ele: Influence de la Vitesse de R´eaction r(.) 101 le taux de croissance µ(s): Loi de Monod µ(s) = κ + sµms avec µm> 0 et κ > 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 taux de croissance concentration en substrat
Notons qu’avec cette expression, la vitesse de r´eaction r(.) v´erifie bien les hypoth`eses (HI).
Nous nous pla¸cons dans le cas o`u d est constant appartenant `a l’intervalle ]0, µ(sin)[. Ceci assure l’existence d’un ´equilibre int´eressant ξ? = (s?, x?)T 0, diff´erent de l’´equilibre de lessivage. Le comportement de ce mod`ele a ´et´e de nombreuses fois ´etudi´e dans la litt´erature (e.g. [127, 10, 81]), nous en rappelons juste les conclusions qui sont illustr´ees sur la figure 3.2.
Le point d’´equilibre ξ? est GAS sur l’orthant fortement positif de l’espace d’´etat.
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 5 10 15 20 25 30 concentration en substrat S concentration en bacteries X
Portrait de phase du modele de Monod BO
Fig. 3.2 Comportement du mod`ele de Monod dans l’espace d’´etat: un ´equilibre GAS sur l’or-thant fortement positif. Les ´equilibres sont les points rouges.
3.2.2 Cas du taux de croissance de Haldane
Ce mod`ele est moins classique que le mod`ele de Monod. Il a ´et´e introduit en biologie de la croissance cellulaire par Andrews en 1968 [4] pour rendre compte des ph´enom`enes d’inhibition (baisse du taux de croissance) induits par des exc`es de substrat, notamment dans le cas de certaines fermentations.
102 Les Bior´eacteurs Mono-Esp`ece
Pour d´ecrire ce ph´enom`ene, Andrews proposa comme forme analytique du taux de croissance µ(.), une fonction introduite initialement en biochimie par Haldane en 1930 pour d´ecrire certaines r´eactions enzymatiques [42].
Loi de Haldane
µ(s) = µms
κ1+ s + κ2s2
avec µm> 0, κ1> 0 et κ2> 0
Notons qu’avec cette expression, la vitesse de r´eaction r(.) v´erifie bien les hypoth`eses (HI).
Nous nous pla¸cons ici dans le cas le plus compliqu´e du mod`ele de Haldane o`u sinest plus grand que argmax(µ(s)) et o`u d est constant appartenant `a l’intervalle ]µ(sin), max(µ(s))[.
L’´equation:
µ(s) = d
admet alors deux solutions strictement positives. Notons les s et ¯s telles que: sin> ¯s > s > 0. Le mod`ele de Haldane admet donc trois ´equilibres dont deux sont fortement positifs. L’analyse de leur stabilit´e montre que l’´equilibre ξ = (s, x)T ainsi que l’´equilibre de lessivage sont tous les deux localement stables; l’´equilibre ¯ξ = (¯s, ¯x)T est lui un point col (ou selle): il admet une valeur propre stable et une instable. La vari´et´e stable de ¯ξ partage ainsi l’orthant positif en deux ensembles, bassins d’attraction respectifs de ξ et de l’´equilibre de lessivage (cf. [127, 10, 81]). On appelle cette vari´et´e “s´eparatrice”. Nous illustrons ce comportement dans l’espace d’´etat sur la figure 3.3.
3.2.3 Remarques
Les deux exemples de la section pr´ec´edente nous ont permis de mettre en ´evidence les diff´erents comportements dynamiques possibles pour les trajectoires du mod`ele (3.3) suivant diff´erentes formes du taux de croissance µ(.). Ceci est a fortiori vrai pour le mod`ele g´en´eral (3.2).
Nous avons constat´e d’importantes diff´erences qualitatives au niveau des comportements g´en´er´es: si pour le mod`ele de Monod, l’´equilibre int´erieur est unique et globalement stable pourvu que de la biomasse soit initialement pr´esente dans le chemostat, ce n’est pas le cas pour le mod`ele de Haldane.
Pour le cas Haldane, selon la position de la condition initiale par rapport `a la s´eparatrice (notons qu’une initialisation exactement sur la vari´et´e stable de ¯ξ est tr`es improbable), le bior´eacteur mono-esp`ece aura un comportement futur radicalement diff´erent: la trajectoire peut converger soit vers un ´equilibre int´eressant, soit vers le point de lessivage. Quelle que soit l’utilisation `a laquelle est vou´ee le bior´eacteur, cette deuxi`eme situation est toujours `a ´eviter. La biomasse n’est plus pr´esente dans l’enceinte, la bior´eaction ne s’y produit plus et on r´ecup`ere finalement en sortie du dispositif exactement
3.2 ´Etude du Mod`ele: Influence de la Vitesse de R´eaction r(.) 103 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 5 10 15 20 25 30 concentration en substrat S concentration en bacteries X
Fig. 3.3 Comportement du mod`ele de Haldane dans l’espace d’´etat: coexistence de trois ´ equi-libres. Deux ´equilibres (ξ 0 et le point de lessivage) sont globalement stables sur leurs bassins d’attractions d´efinis par la vari´et´e stable de ¯ξ. Les ´equilibres sont les points rouges, la “s´eparatrice” la courbe rouge.
ce qui p´en`etre dans l’entr´ee. Il est clair que les diff´erentes utilisations des bior´eacteurs (traitement de l’eau, production de compos´es biochimiques, culture de cellules...) ne peuvent se satisfaire d’une telle situation. D’autre part, comme nous l’illustrons sur la simulation de la figure 3.4, il est parfois tr`es difficile de pr´evoir le futur `a long terme du proc´ed´e uniquement `a la vue de son comportement au d´ebut de l’exp´erience: ce n’est que tr`es (parfois trop) tard que l’on se rend compte du lessivage vraisemblable du r´eacteur. Ceci est sp´ecialement vrai pour les trajectoires qui sont proches de la s´eparatrice.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 10 20 30 40 Temps Substrat S 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 10 20 30 40 50 Temps Biomasse X Comportement Imprevisible Comportement Imprevisible 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 10 20 30 40 50 60 Temps Substrat S 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 10 20 30 40 50 Temps Biomasse X Comportement Imprevisible Comportement Imprevisible
Fig. 3.4 Sur la difficult´e de pr´evoir le comportement du mod`ele de Haldane `a long terme: com-paraison entre une trajectoire convergeant vers l’´equilibre int´eressant et une trajectoire convergeant vers l’´equilibre de lessivage sur deux simulations pour deux jeux de condi-tions initiales diff´erentes (droite et gauche). Pr´evisions impossibles avant t = 40.
104 Les Bior´eacteurs Mono-Esp`ece
Devant la vari´et´e des comportements possibles suivant les expressions de r(.) et devant la difficult´e de pr´evoir le comportement `a long terme du proc´ed´e sur la base de son comportement initial, il apparaˆıt n´ecessaire de d´evelopper une strat´egie de commande. Cette strat´egie doit permettre de stabiliser globa-lement le syst`eme vers un ´equilibre fortement positif, donc de garder la biomasse au sein du r´eacteur et ainsi p´erenniser la bior´eaction. D’autre part, la proc´edure se doit d’ˆetre ind´ependante de la formulation analytique de r(.) qui est particuli`erement difficile `a mod´eliser.