R´esum´e du chapitre 4 : Fronts pulsatoires pour un

epi-d´emiologie ´evolutive

Ce travail a ´et´e effectu´e en collaboration avec Matthieu Alfaro et a ´et´e soumis [7].

Dans ce chapitre nous ´etudions le syst`eme de r´eaction-diffusion (

ut− uxx= u (ru(x) − γu(x)(u + v)) + µ(x)(v − u)

v_t− v_xx= v (r_v(x) − γ_v(x)(u + v)) + µ(x)(u − v), ^(1.20) o`u ru et rv sont des fonctions p´eriodiques de p´eriode L > 0 et γu, γv et µ sont des fonctions positives et p´eriodiques de p´eriode L. Le syst`eme (1.20) d´ecrit la dynamique d’une population th´eorique divis´ee en deux g´enotypes u et v, vivant dans un habitat lin´eaire x ∈ R. Nous supposons que chaque g´enotype induit un ph´enotype diff´erent qui subit l’influence d’un environ-nement h´et´erog`ene. Les diff´erences entre ces ph´enotypes s’expriment par une diff´erence en terme de natalit´e, mortalit´e et capacit´e `a soutenir la comp´etition pour une ressource finie, mais nous supposons que les constantes de diffusion de chacun des ph´enotypes restent similaires. Enfin, nous prenons en compte un processus de mutations entre chaque ph´enotype.

30 CHAPITRE 1. INTRODUCTION Les coefficients de r´eaction ru(x) et rv(x) repr´esentent le taux d’accrois-sement de la population en l’absence de comp´etition, et prennent en con-sid´eration les taux de naissance et de mort des individus. Nous autorisons ici ru et rv `a prendre des valeurs n´egatives, correspondant `a des zones tr`es d´efavorables (taux de mort sup´erieur au taux de naissance). La fonction µ(x) correspond au taux de mutation entre les deux esp`eces. Nous supposons ici que le processus de mutation est sym´etrique, ce qui simplifie l’´ecriture du probl`eme et les preuves du point de vue math´ematique. Des r´esultats similaires pourraient sans doute ˆetre ´etablis dans le cas de mutations non sym´etriques, bien que les preuvent puissent ˆetre plus techniques. Enfin, γu(x) et γv(x) repr´esentent l’intensit´e de la comp´etition entre les deux ph´enotypes. Ce cadre th´eorique est particuli`erement bien adapt´e `a la mod´elisation de la propagation des maladies infectieuses dans une population d’hˆotes h´et´erog`ene. En effet, le syst`eme (1.20) peut ˆetre ´ecrit comme limite d’un mod`ele microscopique [115], dans lequel on n´eglige l’influence des parasites sur la diffusion des hˆotes.

Comme tr`es souvent dans les ´equations de type KPP, le signe de la valeur propre principaledu syst`eme lin´earis´e de (1.20) autour de 0 est crucial pour d´eterminer la survie en temps long de l’esp`ece. Rappelons que la valeur propre principale est l’unique r´eel λ1 tel que le syst`eme lin´eaire :

− ϕ_xx= A(x)ϕ + λ₁ϕ, x ∈ R, (1.21)

admet une solution classique ϕ = ϕu

ϕ_v 

>0 0



, o`u A(x) est le champ de matrices

A(x) :=ru(x) − µ(x) µ(x) µ(x) rv(x) − µ(x)

 .

Pour confirmer ce sc´enario, nous ´etudions d’abord l’existence d’un ´etat sta-tionnaire positif non trivial associ´e au probl`eme (1.20), c’est-`a-dire une so-lution p´eriodique (p(x) > 0, q(x) > 0) du syst`eme :

(

−pxx = (ru(x) − γu(x)(p + q))p + µ(x)(q − p) −q_xx = (r_v(x) − γ_v(x)(p + q))q + µ(x)(p − q). Notre premier r´esultat est le suivant :

Th´eor`eme 1.3.4(Sur les ´etats stationnaires positifs). Si λ1 > 0 alors (0, 0) est l’unique ´etat stationnaire positif associ´e au probl`eme (1.20).

En revanche, si λ₁ < 0 alors il existe un ´etat stationnaire non-trivial (p(x) > 0, q(x) > 0) associ´e au probl`eme (1.20).

Nous ´etudions ensuite le comportement en temps grand du probl`eme de Cauchy associ´e au syst`eme (1.20). Nous montrons d’abord l’extinction lorsque la valeur propre principale λ1 est strictement positive.

1.3. TRAVAUX EFFECTU ´ES DANS CETTE TH `ESE 31 Proposition 1.3.5 (Extinction). Supposons λ1 > 0. Soit (u0(x), v0(x)) un couple de fonctions positives et born´ees. Alors, toute solution positive (u(t, x), v(t, x)) du probl`eme de Cauchy associ´e `a (1.20) partant de la condi-tion initiale(u0(x), v0(x)) s’´eteint exponentiellement vite :

max ku(t, ·)k_L∞(R), kv(t, ·)k_L∞(R)
= O(e−λ₁t).

La preuve est tr`es simple car le syst`eme (1.20) est contrˆol´e sup´erieurement par le syst`eme lin´earis´e (i.e. sans comp´etition). Celui-ci ´etant coop´eratif, il admet un principe de comparaison. Le probl`eme est nettement plus d´elicat lorque λ1< 0 puisqu’on ne peut pas s’affranchir de la comp´etition pour ob-tenir un contrˆole inf´erieur. Pour montrer que la population envahit l’espace, nous allons construire des fronts pulsatoires pour le syst`eme (1.20).

D´efinition 1.3.6 (Front pulsatoire). Un front pulsatoire pour le syst`eme (1.20) est une vitesse c > 0 et une solution positive classique (u(t, x), v(t, x)) du syst`eme (1.20), qui v´erifie de plus

u t +^L_c, x
v t +^L_c, x
! = ^{u(t, x − L)} v(t, x − L) ! (1.22) ainsi que les conditions aux limites :

lim inf t→+∞ u(t, x) v(t, x)  >0 0  , lim t→−∞ u(t, x) v(t, x)  =0 0  , (1.23) localement uniform´ement en x. `

A l’instar de [20], nous introduisons de nouvelles variables correspondant `

a un r´ef´erentiel voyageant `a vitesse c le long de l’axe des x, (s, x) := (x − ct, x). Notre syst`eme se r´e´ecrit :

(

−(uxx+ 2uxs+ uss) − cus= (ru(x) − γu(x)(u + v))u + µ(x)(v − u) −(v_xx+ 2v_xs+ v_ss) − cv_s= (r_v(x) − γ_v(x)(u + v))v + µ(x)(u − v)

(1.24) et la contrainte (1.22) est alors ´equivalente `a la L-p´eriodicit´e en x des solu-tions du nouveau probl`eme (1.24).

L’une des difficult´es inh´erentes `a cette approche vient du fait que l’op´e-rateur diff´erentiel du membre de gauche dans (1.24) est elliptique d´eg´en´er´e. Pour d´epasser cette difficult´e, nous construisons des solutions du probl`eme r´egularis´e :

(

−u_xx− 2u_xs− (1 + ε)u_ss− cu_s= (r_u(x) − γ_u(x)(u + v))u + µ(x)(v − u) −vxx− 2vxs− (1 + ε)vss− cvs= (rv(x) − γv(x)(u + v))v + µ(x)(u − v)

32 CHAPITRE 1. INTRODUCTION pour r´ecup´erer a posteriori des solutions au probl`eme (1.24) lorsque ε → 0. Cette technique de viscosit´e ´evanescente demande un soin particulier dans l’´etablissement d’estimations a priori qui ne d´ependent pas de ε. Cette m´ethode a ´et´e utilis´ee par exemple dans [18, 20] pour des ´equations sca-laires.

En plus de cette premi`ere difficult´e, le syst`eme (1.20) n’admet pas de th´eor`eme de comparaison, contrairement aux ´etudes pr´ec´edentes. Toutefois, si nous d´efinissons les fronts pulsatoires dans un sens faible — voir (1.23) dans la d´efinition 1.3.6 — nous pouvons alors construire des fronts pul-satoires pour l’´equation (1.20) lorsque la valeur propre principale λ1 est strictement n´egative. Ceci constitue le r´esultat principal de notre chapitre puisque, `a notre connaissance, il s’agit de la premi`ere construction de fronts pulsatoires dans une situation de type KPP sans principe de comparai-son (pour des constructions dans le cadre des nonlin´earit´es de type igni-tion, voir [59, 130]). Afin d’utiliser un argument topologique, il nous faut non seulement obtenir des estimations a priori d´ependant finement de la r´egularisation ε, mais ´egalement prouver une g´en´eralisation aux syst`emes elliptiques d’une estimation de type Bernstein sur les gradients [19].

Th´eor`eme 1.3.7 (Construction d’un front pulsatoire). Supposons λ₁ < 0. Alors, il existe un front pulsatoire solution de (1.20), qui v´erifie (1.22) et (1.23).

La vitesse c^∗ `a laquelle voyage le front pulsatoire construit v´erifie 0 < c^∗≤ ¯c⁰:= inf{c ≥ 0 : ∃λ > 0, µc,0(λ) = 0}

o`u µ_c,0(λ) est la valeur propre de l’op´erateur

Sc,λ,0Ψ := −Ψxx+ 2λΨx+ (λ(c − λ)Id − A(x))Ψ

avec conditions de bord L-p´eriodiques. Nous conjecturons que ¯c0 est effecti-vement la vitesse minimale des fronts pulastoires pour (1.20) — et donc la vitesse des fronts construits ici — comme c’est le cas dans pour les ´equations scalaires [203, 18, 20]. Cependant, ces preuves semblent s’appuyer fortement sur le fait que les fronts sont monotones, ce qui n’est pas attendu dans notre contexte sans comparaison.

1.3.4 R´esum´e du chapitre 5 : Fronts progressifs `a valeur