Equations de r´eaction-diffusion non-locales

Dans cette section nous rappelons des g´en´eralit´es sur les ´equations non-locales. Typiquement, on introduit des effets non-locaux dans la diffusion (conservant habituellement la comparaison), ou dans la r´eaction, annihilant (souvent) le principe de comparaison. Nous incluons les syst`emes d’´equations de r´eaction-diffusion dans cette cat´egorie car ils poss`edent de nombreuses si-milarit´es avec ce type d’´equations ; par ailleurs, un syst`eme peut souvent ˆetre consid´er´e comme une ´equation scalaire d´ependant d’une variable discr`ete suppl´ementaire, justifiant de facto le caract`ere non-local des syst`emes ne se r´eduisant pas `a une collection d’´equations d´ecoupl´ees.

Le cas des syst`emes

Pour ´etudier des ph´enom`enes de propagation dans lesquels plusieurs esp`eces interagissent entre elles, nous pouvons utiliser le formalisme introduit par

1.2. CONTEXTE MATH ´EMATIQUE 17 Fisher et Kolmogoroff et al (1.5) dans le cadre des syst`emes de r´eaction-diffusion. Des travaux pionniers ont ´et´e r´ealis´es `a ce sujet par Tang et Fife [193] et Gardner [99], qui envisagent des syst`emes comp´etitifs de la forme

(

∂tu = d1uxx+ uf (u, v)

∂_tv = d₂v_xx+ vg(u, v) ^(1.9) o`u fv ≤ 0 et gu ≤ 0. Ils pr´evoient l’existence de fronts de propagation dans deux cas diff´erents : Tang et Fife s’int´eresse `a l’invasion d’un espace vierge, et Gardner envisage le remplacement d’une esp`ece par l’autre. Ils utilisent tous deux une m´ethode de plan de phase.

Pourtant, l’analyse de la propagation pour des syst`emes comme (1.9) est bien plus difficile que celle de (1.5). L’une des raisons est que l’analyse de la propagation pour les ´equations de type (1.7) s’appuie en grande partie sur la richesse des outils math´ematiques des th´eories elliptique et parabolique, comme le principe de comparaison, l’in´egalit´e de Harnack, etc... qui n’ont habituellement pas d’´equivalent pour les syst`emes [55].

Dans le cas favorable des syst`emes coop´eratifs (d´efinis plus bas), on re-trouve des r´esultats analogues `a ceux du cas scalaire, tout particuli`erement dans le sous-cas des syst`emes fortement coupl´es. En g´en´eral, un syst`eme (lin´eaire ici, pour simplifier) d’´equations de r´eaction-diffusion s’´ecrit :

∂tu − Lu= A(x)u (1.10) o`u u :=    u₁ .. . u_d  

∈ C2(R+×Rn, Rd), L est une matrice diagonale d’op´erateurs elliptiques, et A(x) est un champ de matrices de dimension d. Celui-ci est dit coop´eratif (et avec lui le syst`eme (1.10)), si tous ses coefficients extra-diagonaux sont positifs au sens large ; il est de plus fortement coupl´e si ces coefficients sont de plus strictement positifs (pour une d´efinition plus pr´ecise, voir par exemple [55]). Pour ces syst`emes, il existe des r´esultats qui sont l’analogue de ceux de Weinberger : Lui [149] donne une premi`ere g´en´eralisation et des propri´et´es des vitesses de propagation, ´etendues par Weinberger, Lewis et Li [204]. Ces r´esultats sont fortement li´es `a la pr´esence de th´eor`emes de comparaison et d’une boˆıte `a outils math´ematiques similaire `

a ceux existant dans le cas scalaire.

Nos travaux [114, 7] s’ins`erent dans le cadre plus g´en´eral des syst`emes coop´eratifs au voisinage de l’´etat stationnaire trivial, mais non coop´eratifs en g´en´eral. Le syst`eme consid´er´e dans [114], par exemple,

(

u_t− u_xx = u(1 − (u + v)) + µ(v − u) =: F (u, v)

18 CHAPITRE 1. INTRODUCTION o`u r > 1, 0 < K < 1 et 0 < µ < K, est bien coop´eratif lorsque (u, v) ≈ (0, 0), grˆace aux termes de mutations ±µ(u − v) ; en revanche, il n’est pas globalement coop´eratif car :

∂vF (u, v) = µ − u, ∂uG(u, v) = µ − ^r K^v,

et ∂vF (u, v), ∂uG(u, v), deviennent n´egatifs d`es que u > µ, v > <sup>K</sup><sub>r</sub>µ, respec-tivement ; le syst`eme devient comp´etitif lorsque ces deux conditions sont sa-tisfaites. N´eanmoins, malgr´e l’absence de comparaison, nous avons pu, entre autres, construire des fronts progressifs grˆace `a des m´ethodes topologiques, et donner la vitesse minimale de ces fronts.

L’´etude des syst`emes localement coop´eratifs est un domaine actif de la re-cherche actuelle. Wang [200] donne des conditions sous lesquelles il existe une vitesse de propagation pour une certaine classe de syst`emes non-coop´eratifs, mais encadr´es par deux syst`emes coop´eratifs. Ces conditions ont r´ecemment ´et´e utilis´ees par Morris, B¨orger et Crooks [156] pour ´etudier un syst`eme de comp´etition-mutations. Mentionnons ´egalement le travail de Girardin [109], qui donne le comportement en temps long de syst`emes localement coop´eratifs dans le cadre des nonlin´earit´es de type KPP.

Dans un cadre p´eriodique, l’´etude des fronts pour les syst`emes de type KPP est un d´efi majeur car, `a l’absence de comparaison, s’ajoute la difficult´e ”op´erateur elliptique d´eg´en´er´e” inh´erente aux fronts pulsatoires. Dans cette optique, nous ´etudions dans [7] une version h´et´erog`ene de (1.11) :

(

ut− uxx = u(ru(x) − γu(x)(u + v)) + µ(x)(v − u) v_t− v_xx = v(r_v(x) − γ_v(x)(u + v)) + µ(x)(u − v),

o`u les coefficients ru, rv, γu, γv, µ sont des fonctions L-p´eriodiques de l’espace. A notre connaissance, les travaux s’en rapprochant sont les articles de Yu et Zhao [211] dans un cadre purement comp´etitif, et ceux de Fang, Yu et Zhao [83], dans un cadre monotone. En particulier, notre travail [7] semble ˆetre la premi`ere construction de fronts pulsatoires avec une nonlin´earit´e de type KPP dans un cadre d´epourvu de th´eor`eme de comparaison (voir [59, 130] pour une construction avec une nonlin´earit´e de type ignition). Signalons enfin que, `a notre connaissance, il n’y a pas d’´equivalent h´et´erog`ene des r´esultats de [204], mˆeme dans un cadre coop´eratif, ce qui indique que les questions ouvertes sur ce sujet restent nombreuses.

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Equations int´egro-diff´erentielles

Comme indiqu´e ci-dessus, les effets non-locaux peuvent d’abord ˆetre intro-duits dans la dispersion. Si le d´eplacement des individus peut les envoyer `

1.2. CONTEXTE MATH ´EMATIQUE 19 y peut ˆetre mod´elis´ee par un noyau de convolution J(x − y), o`u J est une densit´e de probabilit´e. L’´equation mod`ele s’´ecrit alors

u_t= (J ∗ u − u) + f (x, u).

L’´etude des fronts progressifs et/ou pulsatoires est due `a Coville et Dupaigne [63, 64], Coville [60] et Coville, D´avila et Mart´ınez [62]. D’autre part, si J est `

a queues lourdes, les invasions se font `a vitesse sur-lin´eaire [101] ([57] pour une diffusion fractionnaire) dans le cas KPP, mais cette acc´el´eration peut ˆetre annihil´ee par un effet Allee faible [4] ([116] pour une diffusion fraction-naire). Notons que, contrairement `a nos probl`emes ci-dessous, le principe de comparaison s’applique `a de tels mod`eles.

Consid´erons maintenant l’´equation de Fisher-KPP non-locale [49, 111] ut= uxx+ u (1 − φ ∗ u) , (1.12) o`u φ est un noyau positif de masse 1. Cette ´equation intervient quand on consid`ere que deux individus distants peuvent ˆetre en comp´etition, contrai-rement `a (1.5) o`u la comp´etition est uniquement locale. Si φ est la masse de Dirac, on retrouve formellement (1.5). Cependant, moins le noyau φ est ”concentr´e”, plus les chances de d´estabiliser l’´etat stationnaire 1 existent. Pour cette raison, l’identification du comportement d’un front en −∞ est un r´eel d´efi. Malgr´e cela, les auteurs de [25] r´ealisent la premi`ere construc-tion non perturbative de fronts pour l’´equaconstruc-tion (1.12), ouvrant ainsi une voie pour ces mod`eles. L’id´ee consiste `a se ramener en domaine born´e o`u un argument de degr´e est utilis´e, ce qui requiert de fines estimations a priori. Du fait de la difficult´e ´evoqu´ee ci-dessus, la condition de bord en −∞ pour la d´efinition d’un front est affaiblie : typiquement, on demande lim infz→−∞u(z = x − ct) > 0 et pas u(−∞) = 1.

D’autre part, les mod`eles int´egro-diff´erentiels sont particuli`erement adap-t´es pour traiter des populations structur´ees en trait, dans lesquelles les in-dividus peuvent pr´esenter un comportement diff´erent suivant la valeur d’un trait ph´enotypique h´eritable, comme la taille des pattes des crapauds-buffles d’Australie, dont l’´evolution peut ˆetre mod´elis´ee par :

ut= θuxx+ u_θθ+ ru 1 − Z θ θ u(t, x, θ⁰)dθ⁰ ! .

Ici, x ∈ R repr´esente l’espace physique, θ ∈ [θ, θ] ⊂ (0, +∞) repr´esente l’espace des traits. Le terme u_θθ mod´elise les mutations et le trait θ r´etroagit sur le coefficient de diffusion spatiale, qui mod´elise la mobilit´e des individus. Enfin, le terme de comp´etition est non-local en le trait. Pour l’´etude de ce mod`ele et des variantes, on renvoie `a [43, 42, 194, 46, 45].

Un autre exemple est l’´etude de Alfaro, Coville et Raoul [5], qui propose l’´equation n_t= n_xx+ n_yy+ n  r(y − Bx) − Z R n(t, x, y⁰)dy⁰ 

20 CHAPITRE 1. INTRODUCTION pour ´etudier l’´evolution de l’aire de r´epartition d’esp`eces affrontant un gra-dient environnemental. Ici le trait y est non born´e, et le taux de croissance est maximal le long de y = Bx, signifiant qu’il faut adapter son trait `a sa position spatiale. Signalons les travaux [2, 17] sur des probl`emes reli´es.

Dans un travail en cours de r´edaction, nous ´etudions les ph´enom`enes de propagation de l’´equation non-locale :

ut= uxx+ µ(M ? u − u) + u(a(y) − K ? u), (1.13) o`u x ∈ R repr´esente un espace lin´eaire, y ∈ Ω est un trait ´evoluant dans un domaine born´e r´egulier Ω ⊂ Rd, a(y) est une fonction Ω → R, M et K sont des noyaux de mutation et comp´etition, positifs et born´es sur Ω × Ω, et l’op´eration ? est d´efinie par

(M ? u)(t, x, y) := Z

Ω

M (y, z)u(t, x, z)dz.

Sous certaines conditions sur a, la valeur propre principale n’est pas associ´ee `

a une fonction propre mais `a une famille de mesures [61]. Dans ce cas, nous nous attendons `a ce que les fronts progressifs associ´es `a l’´equation (1.13) poss`edent une partie singuli`ere. De tels fronts sont construits dans le cas o`u le noyau de comp´etition K ne d´epend pas de y ; dans le cas g´en´eral, nous construisons des fronts progressifs u tels que pour presque tout z = x − ct, u(z, ·) est une mesure positive sur Ω. Il s’agit, `a notre connaissance, de la premi`ere construction de fronts au sens des mesures.