2.2.1 Flux de gènes "historiques"
Les ux de gènes, qui in uencent fortement le taux d'autofécondation et la cor-rélation de paternité sont classiquement estimés indirectement en utilisant les indices
de structuration génétique de type F-statistiques. Notamment en comparant le Fst,
qui re ète la divergence génétique entre populations ou individus, aux distances géographiques qui les séparent (Rousset 1997; 2000). Dans le cadre de l'isolement par la distance dé ni par Wright (1943; 1946), on obtient alors l'augmentation de la diérenciation entre populations avec la distance qui les sépare. Cette augmentation est linéaire si l'on considère le logarithme de la distance, on peut alors extraire de la pente :
Le produit Ne.σ2, où σ2 représente la variance axiale de la dispersion, dans le cas de diérences entre populations (Rousset 1997), ou
le produit de.σ2, avec de représentant la densité e cace, dans le cas de dif-férences entre individus dans une population continue (Rousset 2000).
Dans le deux cas il est impossible d'estimer le paramètre σ2 indépendamment de Ne
ou de de. De plus, a n de distinguer la part des ux de gènes imputable à la
dis-persion du pollen de celle imputable à la disdis-persion des graines, il est nécessaire de baser ces analyses sur des marqueurs hérités diéremment, c'est à dire par voie pa-ternelle ou par voie mapa-ternelle, en plus de marqueurs hérités de manière biparentale (Oddou-Muratorio et al. 2001, Petit et al. 2005, Chen et al. 2008).
Les estimations des ux de gènes basées sur les F-statistiques donnent une bonne image de l'évolution passée d'une population et de la "moyenne" des variations dé-mographiques et des ux migratoires historiques (Austerlitz et Smouse 2001). De la même façon il est possible d'estimer les paramètres du régime de reproduction "ef- cace", notamment le taux d'autofécondation nécessaire à l'obtention de la
consan-guinité observée via le Fis au sein d'une population (David et al. 2007). Cependant
ces modèles d'estimation sont basés sur des hypothèses d'équilibre migration-dérive et/ou d'absence de sélection au sein des populations. Si les hypothèses d'équilibre peuvent être admises sur des longues périodes de temps puisqu'elle vont intégrer de nombreux épisodes de reproduction ; elles le sont di cilement lors de l'étude des ux de gènes actuels (i.e. "en temps réel"), c'est à dire à l'échelle d'un ou quelques épisodes de reproduction (Sork et al. 1999, Austerlitz et Smouse 2001). Ces hy-pothèses sont encore plus inadaptées à l'étude d'un seul compartiment du cycle de vie, comme c'est le cas dans cette étude qui ne s'intéresse qu'à la production des graines et à la variabilité de leur viabilité via leur diversité génétique notam-ment (dépression de consanguinité et potentiel évolutif). Ainsi même si les méthodes classiques d'estimation des ux de gènes et de la structuration génétique semblent re éter une histoire démographique plus récente que ce qu'il était précédemment admis (Leblois et al. 2004), elles s'avèrent peu adaptées pour la compréhension de l'évolution actuelle et future des populations notamment en réponse à des change-ments récents et/ou rapides de leur environnement. Il est donc nécessaire dans ce cas de décrire et d'estimer les paramètres de structuration génétique, de ux de gènes ou du régime de reproduction de manière instantanée.
CHAPITRE 5. SUCCÈS REPRODUCTEUR MÂLE
2.2.2 Les ux de gènes instantanés
Estimation du régime de reproduction L'estimation du régime de reproduc-tion instantané s'eectue en étudiant des descendances (i.e. progeny array), et des graines en particulier. Le taux d'autofécondation peut être estimé en comparant le génotype transmis paternellement au descendant à celui de la mère (Ritland et Jain 1981, Ritland 2002). Cette méthode fait l'hypothèse d'un nuage de pollen com-mun, dont la composition génétique est identique pour tous les individus étudiés, les fréquences alléliques (ou haplotypiques en fonction des marqueurs utilisés) au sein du nuage sont donc estimées conjointement aux taux d'autofécondation. Une autre méthode consiste à utiliser des analyses de paternité qui vont permettre de déter-miner l'identité des pères au sein d'une descendance (Ellstrand 1984, Hardy et al. 2004b, Robledo-Arnuncio et Gil 2005). Le taux d'autofécondation est alors déduit de la proportion de graines issues d'autofécondation sur le nombre total de graines analysées. Ces deux méthodes permettent également d'estimer la corrélation de pa-ternité (i.e. la probabilité que deux graines partagent le même père). Il est possible en modi ant les méthodes de Ritland et Jain (1981), tout en faisant la même hypothèse concernant le nuage pollinique, d'estimer simultanément aux taux d'autofécondation la corrélation de paternité en comparant les génotypes des descendants pris deux à deux et d'estimer par maximum de vraisemblance la probabilité qu'ils partagent le même père (Ritland 1989; 2002). Les analyses de paternité permettent également de calculer le rapport du nombre de couples de graines partageant le même père sur le nombre total de couples, ce qui correspond à la corrélation de paternité (Hardy et al. 2004a, Robledo-Arnuncio et al. 2004a). Cependant les analyses de paternité nécessitent un échantillonnage exhaustif de la zone étudiée et notamment de tous les pères potentiels, ce qui n'est pas toujours possible lorsque la population est de grande taille et continue. Finalement les modèles d'appariements, permettent d'es-timer le taux d'autofécondation, le taux de migration (i.e. contribution de pollen venant de l'extérieur de la zone étudiée) ainsi que la fécondité relative d'un couple d'individus (Adams et Birkes 1991, Burczyk et al. 1996). Cependant ces modèles font une hypothèse concernant la dispersion du pollen ce qui n'est pas le cas des
deux autres méthodes, et seront décrites un peu plus tard dans ce texte.
En n, il est possible d'estimer la corrélation de paternité de manière indirecte par le biais d'estimateurs de la structuration génétique du nuage pollinique ou de la par-enté. Dans le premier cas cela s'eectue grâce à une analyse de la variance moléculaire (AMOVA, Exco er et al. (1992)), où l'on estime la part de variance inter-mères et la part de variance intra-mères, c'est la méthode "TwoGener" (Smouse et al. 2001).
On extrait de cette analyse le Φft, qui est la corrélation intra-mère des génotypes
des contributeurs polliniques. A partir de cet indice il est possible d'estimer la cor-rélation de paternité au sein d'une mère en faisant l'hypothèse d'isolement par la distance due à une dispersion limitée du pollen (voir la section "matériel et méth-ode" pour plus de détails). La seconde méthode indirecte pour estimer la corrélation de paternité consiste à utiliser un indice de parenté calculé par couples de graines (Loiselle et al. 1995, Hardy et al. 2004a). En utilisant les diérentes moyennes des coe cients de parenté par paires au sein d'une descendance et entre les descendances de deux mères, on obtient une approximation des corrélations de paternité au sein d'une descendance ou entre couple de descendances.
Estimation de la dispersion du pollen Comme pour le régime de reproduc-tion, l'estimation de la fonction de dispersion du pollen peut s'eectuer directement par analyse de paternité ou indirectement en se basant sur des indices génétiques synthétiques (Smouse et Sork 2004, Burczyk et Koralewski 2005). Les méthodes directes permettent d'estimer de manière précise la fonction de dispersion mais né-cessitent d'échantillonner et génotyper exhaustivement tous les pères potentiels au sein d'une zone dé nie au préalable. Une analyse de paternité catégorique (i.e. assig-nation d'un unique père par descendant) des graines prélevées sur les arbres (donc de mère connue) permettra de connaître la position des pères et donc la distribution de la distance parcourue par le pollen (Ellstrand 1984, Strei et al. 1999, Hardy et al. 2004b).
D'autres approches directes sont basées sur la vraisemblance et permettent alors
CHAPITRE 5. SUCCÈS REPRODUCTEUR MÂLE
d'estimer la paternité de manière fractionnelle (Devlin et al. 1988, Smouse et Meagher 1994). En eet, le génotype de chaque descendant possède une probabilité d'avoir
été obtenu sachant le père i (P (Descendant|P erei)), et ce pour chacun des pères
recensés. Il est alors possible d'en déduire pour chaque père potentiel, une probabil-ité d'être eectivement le vrai père du descendant. Une approche similaire permet d'estimer conjointement le taux d'autofécondation, le taux d'immigration (i.e. la pro-portion de pollen provenant de l'extérieur de la zone d'étude) et la fécondité relative d'un couple père - mère, il s'agit des modèles d'appariement (Adams et Birkes 1991, Smouse et al. 1999). Cette fécondité peut intégrer de nombreux paramètres comme la fertilité du père, le décalage phénologique entre le père et la mère ou la distance qui les sépare (Adams et Birkes 1991). Dans ce dernier cas il est possible de faire l'hypothèse d'un noyau de dispersion (i.e. une famille de fonction de distribution des probabilités de dispersion en fonction de la distance) dont les paramètres sont estimés par maximisation de la vraisemblance (Burczyk et al. 2002; 2004, Oddou-Muratorio et al. 2005, Klein et al. 2008).
Une des méthodes d'estimation indirecte de la fonction de dispersion du pollen ponctuelle (i.e. pour un épisode de reproduction) les plus utilisées est "TwoGener" (Austerlitz et Smouse 2001, Austerlitz et al. 2004). Elle dérive du modèle d'isolement par la distance (Wright 1943; 1946). Il est alors possible d'exprimer la probabilité de copaternité au sein d'une descendance ou par couples de descendances en fonction de la distance qui sépare ces dernières en faisant l'hypothèse que le pollen se disperse suivant une fonction de dispersion choisie et que les pères sont répartis aléatoirement
avec une densité de. En exprimant les indices de structuration génétique par couples
de descendances (Φftpw) en fonction des probabilités de copaternités, il est possible
d'obtenir une expression théorique des Φftpw en fonction de la distance. La fonction
de dispersion est alors estimée en minimisant l'écart entre la distribution des Φftpw
estimés et les Φftpw théoriques. La méthode "TwoGener" est décrite de manière plus précise dans le "matériel et méthode" qui suit cette introduction.
La seconde méthode indirecte d'estimation en temps réel de la fonction de dis-persion du pollen est "KinDist" (Robledo-Arnuncio et al. 2006). Elle permet une
estimation similaire, mais en se basant non plus sur les Φftpw, mais sur des cor-rélations de paternité par couples de descendances renormalisées (Ψ). Leurs calculs suivent la méthode décrite par Loiselle et al. (1995), Hardy et al. (2004a). KinDist permet d'estimer la fonction de dispersion du pollen sans faire d'hypothèse sur la densité e cace en contributeurs polliniques, contrairement à TwoGener.
Les méthodes indirectes ont l'avantage d'être beaucoup moins coûteuses que les méthodes directes en terme de quantité de données, mais ceci se fait aux dépends de la précision et de la exibilité. En eet, ces méthodes utilisent un paramètre
syn-thétique (Φft ou Ψ) pour représenter la diérenciation génétique des nuages et ainsi
estimer la fonction de dispersion, alors que les méthodes directes utilisent l'informa-tion fournie par chacune des graines échantillonnées pour estimer les paramètres du régime de reproduction et de la fonction de dispersion. Cependant l'échantillonnage peut couvrir une plus large zone et donc être plus représentatif que ne le serait un voisinage dans le cas d'une population continue de grande taille, ce qui est le cas dans cette étude. Nous avons donc choisi d'adopter une approche indirecte a n d'es-timer la corrélation de paternité et la courbe de dispersion du pollen, en utilisant la méthode "TwoGener". Pour plus de précisions quant aux diérences entre les approches directes et indirectes, je conseille au lecteur les articles de synthèses de Smouse et Sork (2004) et de Burczyk et Koralewski (2005).