Essai de germination

Afin d'évaluer un éventuel lien entre la diminution de la fraction potentiellement mobile des métaux et une baisse de toxicité, des essais de germination ont été réalisés à partir des microcosmes biostimulés et bioaugmentés avec Absidia cylindrospora. Ils ont été réalisés comme le décrit le paragraphe II.3.2.6 du chapitre 2 (page 90).

Les tests statistiques réalisés ne permettent pas de conclure à une diminution de la toxicité du sol contaminé traité par biostimulation ou par bioaugmentation avec A. cylindrospora, notamment à cause d'une trop grande variabilité des résultats. Cependant, comme le montre la figure 37, ces derniers montrent une tendance à un meilleur développement des plantules dans les microcosmes biostimulés et bioaugmentés. Des expériences complémentaires sont nécessaires pour approfondir et conclure quant à ces résultats. La présence d'autres composés toxiques perturbe probablement cette expérience.

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Figure 37 : photographies des essais de germination après 4 jours d'incubation. A1 : témoin terreau, A2 : témoin sable, B : sol pollué, C : microcosme témoin, D : microcosme biostimulé, E : microcosme bioaugmenté avec A. cylindrospora.

II.3.5. Conclusion

Les essais en microcosme de sol nous ont permis de mettre en évidence l'influence du développement fongique, soit de la flore endogène (biostimulation) ou d'une espèce allochtone (bioaugmentation), sur la répartition des métaux au sein de différentes fractions minéralogiques de sol. La bioaugmentation avec Absidia cylindrospora a montré une influence souvent plus importante que les autres conditions et le mycélium de cette espèce a colonisé de manière importante le microcosme. Les deux autres isolats ajoutés lors de la bioaugmentation n'ont pas été retrouvés en surface des microcosmes, ce qui est un indice en faveur d'une faible colonisation. Malgré cela, les influences de ces deux bioaugmentations sur les répartitions minéralogiques des métaux ne sont pas équivalentes à la biostimulation et ne sont pas équivalentes entre elles (pour Cu notamment).

Il apparaît que la bioaugmentation et la biostimulation permettent de diminuer la fraction potentiellement mobile de Cd et Cu, avec un effet plus marqué pour la bioaugmentation, notamment avec A. cylindrospora. En ce qui concerne Pb, la bioaugmentation avec A. cylindrospora et C.

atrobrunneum semble augmenter cette fraction totale potentiellement mobile, alors que les autres

traitements n'ont pas d'influence. Ces traitements ont également une incidence sur la répartition d'autres éléments tels que Ca, Cr, Fe, Mn et Zn. Cependant, nos résultats suggèrent aussi que la méthode employée peut ne pas estimer de manière convenable la fraction résiduelle de Pb (entre autres). Ces interprétations sont donc à confirmer par d'autres méthodes.

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Peu de nos résultats sont statistiquement significatifs. Il semble donc opportun de réaliser des expériences complémentaires afin d'amplifier les résultats obtenus. Un apport plus massif de biomasse fongique et un temps de développement plus long des microcosmes permettraient peut-être de montrer des influences plus marquées que celles observées ici. Nos résultats confirment cependant le potentiel de ces isolats, utilisés en bioaugmentation, pour diminuer la fraction potentiellement mobile de deux éléments toxiques que sont Cd et Cu. L'augmentation de cette fraction pour Pb pourrait permettre la dispersion environnementale de cet élément. Cette augmentation de la mobilité pourrait aussi être mise à profit dans des traitements de phytoextraction couplés aux champignons. Deng et al. (2011) ont montré qu’un isolat (Mucor sp) résistant au Cd et au Pb était capable d’améliorer leur biodisponibilité envers les plantes. Cependant, cette augmentation de mobilité signifie potentiellement également une possible diffusion de la pollution au sein des écosystèmes et/ou une augmentation de la toxicité. La maîtrise des transferts de métaux, afin d’éviter leur diffusion, apparaît comme une difficulté importante des procédés faisant intervenir plusieurs espèces (ici plantes et champignons).

Les paramètres du sol (notamment pH et carbonates) sont importants pour la mobilité et les transferts de métaux. Il nous semble donc opportun de réaliser des expériences avec d'autres types de sol afin de confronter les résultats. Un suivi du potentiel redox permettrait de compléter la caractérisation des microcosmes. Des essais complémentaires sont aussi nécessaires pour affiner l'essai de germination.

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Conclusion générale et perspectives

Les objectifs de ce travail de thèse étaient d’identifier et de tester des isolats fongiques d'origine tellurique, principalement issus de sols contaminés, vis-à-vis de la biosorption de trois éléments : Cd, Cu et Pb, qui sont des polluants majeurs de l'environnement et d'évaluer l'intérêt de ces isolats pour le développement de méthodes de biodépollution des sols basées sur la biosorption et la biostabilisation des contaminants métalliques. Ce travail s'est organisé en 3 étapes. Une première étape a consisté en la mise au point d'une méthode d'évaluation des capacités de biosorption en milieu liquide et de tolérance en milieu gélosé avec une espèce modèle du laboratoire. La seconde étape a consisté en l'application de la méthode à 28 isolats fongiques. Ce screening a permis de sélectionner 3 isolats à haut potentiel de biosorption pour la troisième étape qui a consisté en la mise au point d'un essai en microcosme de sol contaminé.

Les études en milieu liquide et en milieu gélosé confirment le potentiel des champignons pour la tolérance et la biosorption des métaux. Certains isolats montrent des profils intéressants et nos résultats suggèrent qu'il est pertinent d'explorer la biodiversité fongique dans ce but. En effet, certains isolats sont capables de tolérer de hautes doses de métal en milieu gélosé (jusqu'à 1000 mg.L-1 de Cd pour Absidia

cylindrospora, 1000 mg.L-1 de Cu pour Fusarium oxysporum et 1000 mg.L-1 de Pb pour 9 isolats de l'étude). Ces isolats sont de plus capables de biosorber significativement ces métaux en milieu liquide : plus de 50% de Cd sont ainsi biosorbés par Absidia cylindrospora, plus de 40% de chacun des 3 métaux sont biosorbés par Chaetomium atrobrunneum et Perenniporia fraxinea et enfin, Coprinellus micaceus biosorbe 100% du Pb présent dans le milieu de culture. Nos résultats suggèrent que la production de biomasse est un paramètre clé dans la tolérance et la biosorption des métaux. Accroître cette production semble donc être une piste intéressante pour améliorer les capacités de biosorption des isolats à croissance plus lente comme les Agarics qui présentent de très bon résultats de tolérance.

Des études complémentaires pourraient permettre d'affiner nos résultats. Par exemple, une étude cinétique de biosorption donnerait des informations concernant les équilibres en jeu. Ces équilibres

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obéissent souvent aux modèles de Langmuir et/ou de Freundlich (Velmurugan et al. 2010; Desaunay 2011; Fomina and Gadd 2014). Des essais impliquant plusieurs métaux renseigneraient sur les compétitions éventuelles entre éléments pour les sites de sorption sur les structures fongiques. Des essais avec des pollutions mixtes comprenant des métaux et des HAP seraient aussi envisageables. Enfin, des essais couplant plusieurs isolats fongiques permettraient de mettre au point des consortiums dans le but de potentialiser les capacités de biosorption et de biodégradation des différentes espèces (Kothe and Büchel 2014; Mishra and Malik 2014; García-Delgado et al. 2015; Gola et al. 2016; Dey et al. 2016). D'un point de vue plus mécanistique, il serait intéressant d'étudier les profils de sécrétion des divers isolats soumis aux stress métalliques (et organiques) en milieu simple afin de préciser les mécanismes en jeu. Il serait par exemple assez pertinent de doser l'acide oxalique et d'autres métabolites comme les métallothionéines ou les sidérophores afin de voir si ces composés sont sécrétés, si la nature des éléments métalliques influence cette sécrétion, afin de la corréler à des contaminants pour ensuite les rechercher dans les études en microcosme et éventuellement chercher à favoriser leur synthèse s'ils s'avèrent intéressants pour les objectifs de remédiation (Arwidsson et al. 2010 ; Renshaw 2002). Nos résultats en milieu liquide semblent indiquer la pertinence d'envisager des essais de biodépollution de matrices liquides.

L'étude en microcosme de sols utilisant ces isolats sélectionnés révèle l'influence du développement fongique sur la flore autochtone, sur certains paramètres du sol et sur la répartition minéralogique des métaux. Ainsi, Absidia cylindrospora semble capable de diminuer la fraction potentiellement mobile de Cd et Cu. En revanche, l'évolution de la fraction mobile de Pb est plus complexe à interpréter. Ces résultats encourageants doivent cependant être confirmés par des études plus approfondies (incubation des expériences plus longues, apport de biomasse plus important, tests avec différents types de sols et d'autres espèces fongiques, étude cinétique) afin d'acquérir des données complémentaires. Il apparaît aussi intéressant de chercher des méthodes d'amélioration de production de la biomasse, ce paramètre étant souvent primordial et limitant en ce qui concerne la biosorption des métaux. Une simple augmentation de la température de croissance pour les espèces thermotolérantes comme Chaetomium atrobrunneum pourrait éventuellement améliorer ce paramètre (en laboratoire). Il

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semble aussi opportun de confronter nos résultats à des extractions de métaux par une autre méthode (EDTA par exemple) et à un dosage des métaux dans les milieux nutritifs apportés aux microcosmes afin de mieux appréhender les évolutions observées. Doser les métaux dans les racines et/ou les tiges des plantes se développant sur des sols traités afin de corréler la fraction biodisponible mesurée à la modification de la répartition minéralogique des métaux dans les sols semble aussi important.

Il apparaît important de caractériser au mieux ces interactions afin de maîtriser ces processus complexes. Certains auteurs (Gao et al. 2010; Audet 2014; Sun et al. 2017) ont montré que la phytoextraction de Pb pouvait être amélioré par une inoculation concomitante des racines avec des champignons mycorhiziens et non mycorhiziens (du genre Mucor par exemple, un genre proche d'Absidia cylindrospora). Nos résultats semblent compatibles avec ces études. On pourrait donc envisager la mise au point de méthodes de remédiation incluant plantes et champignons. Les champignons seraient ainsi capables de stabiliser Cd et Cu, souvent rapidement phytotoxiques et gênant le développement des plantes, et améliorer la phytostabilisation, ou la phytoextraction de Pb. Ils pourraient de plus favoriser la recolonisation de sols pollués par les plantes en favorisant la prise des oligo-éléments. Cependant, la grande variabilité des types de sols, des formes chimiques des métaux, des espèces fongiques (et des plantes) présentes, crée des systèmes complexes qui nécessitent de nombreux approfondissements avant d'être envisagés pour un usage sur le terrain. En effet, favoriser les transferts signifie aussi potentiellement favoriser la dispersion des toxiques, notamment vers les eaux de ruissellement, les nappes phréatiques et l'ensemble de la biosphère. Un couplage avec des méthodes physicochimiques ou biochimiques pourrait aussi être envisagé.

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